Respiratory chain

The respiratory chain is the terminal sequence of reactions of cellular respiration, which have the task of ensuring the formation of ATP. It uses reduced coenzymes, the transfer of electrons and protons through specific complexes. The product of the chain is energy, heat and water.

Respiratory chain in general
The localization of the chain is on the inner membrane of mitochondria, to ensure the supply of reduced coenzymes from the citrate cycle and β-oxidation. It is manifested by the gradual release of energy, which is stored by aerobic phosphorylation in ATP with an efficiency of around 70%.

The intensity of cellular respiration is dependent on the number of cristae in the mitochondria. In energy-stressed cells (e.g. myocardium) there is a high number of mitochondria with a high number of cristae. This enables a higher supply of oxygen, which in the final stage of the chain combines with hydrogen to form water.

The inner membrane of the mitochondrion is highly selective for permeability - this allows the formation of concentration gradients, which is essential in maintaining the gradient of hydrogen cations H+. The electron carriers are not arranged randomly in the chain, but according to the values ​​of the redox potential from the most negative to the most positive.

==Components of the respiratory chain == They are generally substances capable of transferring electrons and protons. Among them we include:

Coenzymes:
 * Pyridine coenzyme NADH+H+ – the main electron donor in the respiratory chain
 * Flavin coenzyme FADH2 – secondary electron donor in the respiratory chain
 * Coenzyme Q (ubiquinone) – freely mobile (hydrophobic) derivative of hydroquinone, its function is to bind electrons and protons and thereby reduce it to ubiquinol


 * FeS-protein – a protein with an electron transporting center


 * Cytochromes – ferric dyes capable of transferring electrons
 * Cytochrome oxidase – the last complex of cytochromes, is capable of transferring electrons to oxygen and thereby reacting with hydrogens to create water

In addition to these important components, there are proteins that are referred to as transmembrane complexes:
 * complex I – NADH-ubiquinone reductase (NADH-dehydrogenase – input NADH+H+)
 * complex II – succinate-ubiquinone reductase (input FADH2)
 * complex III – ubiquinol-cytochrome c-reductase
 * complex IV – cytochrome c-oxidase
 * (complex V) – sometimes referred to as F0F1-ATP-synthase

Princip dýchacího řetězce
Samotný princip uvažuje chemiosmotická hypotéza, jelikož nebyl doposud dopodrobna objasněn.

Elektrony z flavinových a pyridinových koenzymů jsou přenášeny přes soustavu přenašečů, čímž zajišťují energii k tvorbě elektrochemického protonového gradientu. Ten se vytváří za pomoci komplexů, které pumpují vodíkové kationty z matrix mitochondrie do intermembránového prostoru. ATP-syntasa tvoří jedinou možnou cestu za normálních podmínek, kudy se protony mohou vracet zpátky do matrix. Díky vysokému gradientu se energie propuštěných protonů využívá k syntéze ATP z ADP+Pi.

==Přehled reakcí a výtěžek == vpravo|200px|náhled|ATP syntáza Výsledek dýchacího řetězce je:
 * 1) komplex I vytváří vstup pyridinového koenzymu NADH+H+ do systému, přičemž od koenzymu přebírá dva elektrony a dva protony. Tyto elektrony jsou předány koenzymu Q. Energie přenosu elektronů postačí k k vypumpování 4H+ do intermembránového prostoru (2 protony z NADH+H+ koenzymů + dva běžně přítomné protony).
 * 2) komplex II vytváří vstup flavinového koenzymu FADH2 do systému. Ovšem předáním jeho elektronů na komplex III se obchází pumpování protonů z komplexu I.
 * 3) koenzym Q odevzdává 2 elektrony komplexu III (cyt c-reduktáza) – další dva protony jsou odčerpány do intermembránového prostoru
 * 4) komplex IV (cyt c-oxidáza) přijímá dva elektrony od komplexu III a tyto elektrony přenese na kyslík. Ten okamžitě reaguje s volnými protony za vzniku vody. Přitom je uvolněna energie k přenosu 4H+ do mezimembránového prostoru.
 * reoxidace redukovaných ekvivalentů (NADH+H+ a FADH2)
 * vytvoření vody
 * přenesení 10H+ do intermembránového prostoru v případě použití NADH+H+
 * přenesení 6H+ v případě použití FADH2

Závěrečným krokem je aerobní fosforylace, kdy F0F1-ATPasa propouští protony do matrix mitochondrie za tvorby ATP. Za každé 4 protony se vytvoří 1 ATP.


 * 1xNADH+H+ = 2,5 ATP
 * 1xFADH2 = 1,5 ATP

== Odpřahovací proteiny == Uncoupling proteins – proteiny ve vnitřní mitochondriální membráně, které dovolují procházet protonům z intermembránového prostoru zpět do matrix bez tvorby ATP, pouze s tvorbou tepla. Nejčastěji je najdeme krátce po narození v hnědé tukové tkáni. Zástupcem je například termogenin nebo dříve užívaný jedovatý 2,4-dinitrofenol. Thyroidní hormony mají také funkci uncouplerů.

Externí odkazy
Video mechanizmu ATP-syntásy (anglicky)
 * Studijní text pro střední školy

Související články

 * Mitochondrie
 * Citrátový cyklus
 * β-oxidace
 * Regulace jednotlivých metabolických drah