Basal ganglia

Bazální ganglia (nuclei basales) jsou součástí šedé hmoty koncového mozku zevně od thalamu, zanořené do bílé mozkové hmoty. Jedná se o vývojově staré struktury. Uplatňují se při vytváření a řízení pohybu, podílejí se také na kognitivních funkcích a funkcích limbického systému.

Morfologie
thumb|right|400px|BG a jejich propojení Morfologicky patří mezi bazální ganglia především velká jádra v bazální části telencephala. Jsou to :


 * nucleus caudatus; - dlouhé, obloukovitě uložené do tvaru C, laterálně od boční komory, široká hlava - caput, směřuje vzhůru jako corpus a pokračuje dorzolaterálně jako cauda
 * putamen - laterální a bazální od nc. caudatus
 * globus pallidus – rozdělujeme jej na:
 * globus pallidus medialis (pallidum internum) – výstup (output) bazální ganglion;
 * globus pallidus lateralis (pallidum externum) – vmezeřené (intrinsic) bazální ganglion.

Nucleus caudatus je spolu s putamen označován jako corpus striatum a putamen spolu s globus pallidus pak tvoří nucleus lentiformis.

Striatum se dělí na : striatum ventrale - rostrální část, '''nc. accumbens + tuberculum olfactorium''', důležitý při pocitu eufórie, spokojnosti

striatum dorsale -větší část, končí zde vlákna přicházející z jiných částí do bazálních jader

Pallidum se dělí na : pallidum ventrale - menší, přední část, pod commissura anterior

pallidum dorsale - větší část nad commissura anterior

Název je odvozen od pruhů (striae) šedé hmoty, které tato dvě jádra propojují skrze bílou hmotu capsula interna.

Vývojově patří k bazálním gangliím také corpus amygdaloideum, které je však z funkčního hlediska řazeno spíše k limbickému systému.

náhled|330x330pixelů|Bazální ganglia Dále popisujeme :
 * Dráhy bazálních jader
 * Korový okruh - spojují se s kůrou telencefala
 * senzomotorický - jedna část vláken spojuje bazální jádra obousměrně s motorickými a senzitivními
 * asociační okruh
 * Limbický okruh
 * Mimokorové dráhy - směřují do mozkového kmene ke strukturám, ze kterých sestupují extrapyramidové dráhy (tectum, nc. ruber, formatio reticularis..)


 * substantia innominata Reicherti – skupina struktur bazálně od bazálních ganglií skládající se z
 * striatum ventrale / nucleus accumbens – ventrální části striata;
 * pallidum ventrale – ventrální části globus pallidus;
 * rostrálních (mediálních a centrálních) jader corpus amygdaloideum;
 * nucleus basalis Meynerti – rozptýlená šedá hmota tvořená neurony produkujícími acetylcholin;
 * nucleus subthalamicus (corpus Luysi) – jádro uloženo v subthalamu bazálně od zona incerta, zapojené jako tzv. intrinsic (vmezeřené) jádro do okruhu bazálních ganglií;
 * substantia nigra – tmavé jádro uložené v mesencefalu. Rozlišujeme:
 * pars compacta – monoaminergní jádro produkující dopamin pro corpus striatum (A9 v systému monoaminergních jader);
 * pars reticularis – output (výstupní) bazální ganglion.

Funkce
Bazální ganglia jsou zapojena do okruhu. Obecné schéma je: kůra → vstupní bazální ganglion → výstupní bazální ganglion → thalamus → kůra. Rozdělení bazálních ganglií podle zapojení :


 * vstupní (input) bazální ganglia:
 * přijímají informace z mozkové kůry;
 * jejich neurony jsou inhibiční (mediátor GABA);
 * corpus striatum (ncl. caudatus, putamen, striatum ventrale = ncl. accumbens septi);
 * výstupní (output) bazální ganglia:
 * vysílají informace přes thalamus do mozkové kůry či přímo do mozkového kmene (retikulární formace);
 * jejich neurony jsou také inhibiční (GABA);
 * globus pallidus medialis, pallidum ventrale (→ kůra) a substantia nigra, pars reticularis (→ kmen);
 * vmezeřená (intrinsic) bazální ganglia:
 * převádějí informace mezi vstupními a výstupním jádry v tzv. nepřímé dráze;
 * globus pallidus lateralis (inhibiční neurony – GABA);
 * ncl. subthalamicus (excitační neurony – glutamát);
 * modulují aktivitu corpus striatum a přímé/nepřímé dráhy prostřednictvím dopaminu – pars compacta substantiae nigrae.

Na základě toho, z jaké korové oblasti přicházejí podněty do okruhu bazálních ganglií, jaká jádra se uplatňují jako vstupní a výstupní a do jaké funkční korové oblasti směřuje následně projekce, popisujeme čtyři kličky bazálních ganglií.

Přímá a nepřímá dráha
Bazální ganglia jsou v okruhu zapojena do přímé a nepřímé dráhy. V případě senzomotorické kličky je tvoří :


 * přímá dráha: kůra – striatum – globus pallidus medialis (pallidum internum) – thalamus – kůra;
 * nepřímá dráha: kůra – striatum – globus pallidus lateralis (pallidum externum) – ncl. subthalamicus – globus pallidus medialis – thalamus – kůra.

Bazální ganglia se podílejí na řízení motorických funkcí a částečně i na kognitivních funkcích. Na motoriku mají obecně tlumivý vliv – jednak zpětnovazebně přímým působením na neurony motorické kůry a jednak dopředně tlumením korových podnětů prostřednictvím retikulární formace.

Úloha bazálních ganglií v řízení motoriky
Bazální ganglia se významně podílejí na řízení motoriky. Aktivují se před zahájením pohybu, podílejí se tedy pravděpodobně na jeho plánování. Uvádí se také, že se podílejí na kontrole složitých pohybových vzorců, jako je např. psaní, hra s míčem či řeč. Zapojení bazálních ganglií|thumb Informace přicházející z především z motorických a somatosenzitivních oblastí mozkové kůry vstupují do putamen. Dále pokračují :


 * přímou drahou: putamen inhibuje pomocí GABA globus pallidus medialis. Globus pallidus medialis je také inhibiční, svou vysokou spontánní aktivitou tlumí thalamus (GABA). Je-li samo inhibováno, tlumení thalamu je sníženo a ten excitačně (pomocí glutamátu) působí na mozkovou kůru (především suplementární motorickou oblast). Zvýšená aktivita v této dráze má tedy za následek vyšší pohybovou aktivitu. Její funkcí je proto podpora pohybů.
 * nepřímou drahou: putamen inhibuje pomocí GABA globus pallidus lateralis. Tím je utlumen jeho inhibiční vliv na ncl. subthalamicus, které tak excituje přes glutamát globus pallidus medialis. Inhibice thalamu jeho prostřednictvím vzrůstá a excitační vliv na mozkovou kůru je utlumen. Nepřímá dráha slouží především k potlačení nechtěných pohybů. V případě její zvýšené aktivity dochází k potlačení pohybů.

right|thumb|350px|Přímá a nepřímá dráha BG

Druhé výstupní ganglion – pars reticularis substantiae nigrae – se uplatňuje v přenosu signálů přímo do mozkového kmene a retikulární formace a dále do tzv. mimopyramidových sestupných drah.

Aktivita v obou drahách by měla být v rovnováze. V případě jejího narušení dochází k hyperkinetickým, popř. hypokinetickým poruchám. Na modulaci aktivity jednotlivých drah má zásadní vliv pars compacta substatiae nigrae působením dopaminu. Ten:


 * přes D1 receptory zvyšuje aktivitu v přímé dráze;
 * přes D2 receptory snižuje aktivitu v nepřímé dráze.

Oslabení dopaminergního vlivu v případě degenerace dopaminergních neuronů substantia nigra má za následek zvýšenou aktivitu v nepřímé dráze vedoucí k hypokinezi (Parkinsonova choroba).

Kaudátový okruh
Podle některých autorů se bazální ganglia prostřednictvím tzv. kaudátového okruhu uplatňují v kognitivní kontrole motoriky. Výše popsaný mechanismus pak bývá označován jako putamenový okruh a je mu připisováno vykonávání exekutivních funkcí.

Nucleus caudatus je pod vlivem asociačních oblastí kůry, integruje senzorické a motorické informace. Výstup pak probíhá přes globus pallidus medialis, VA a VL jádra thalamu a do premotorické a suplemetární motorické oblasti kůry. Tímto okruhem je zajištěno podvědomé zahájení motorické odpovědi např. v krizové situaci.

Cévní zásobení
Na cévním zásobení bazálních ganglií se podílí zejména arteriae centrales anteromediales (z a. cerebri anterior a a. communicans anterior), anterolaterales (také aa. lenticulostriatae, z a. cerebri media) a posteromediales (z a. cerebri posterior a a. communicans posterior).

Klinicky významné jsou:


 * z anteromediální skupiny a. recurrens Heubneri – zásobuje caput ncl. caudati, přední raménko capsula interna, přední část ncl. lentiformis, thalamu, hypothalamu, čichového mozku. Při uzávěru dochází ke kontralaterální hemiparéze s faciální predominancí.
 * z anterolaterální skupiny a. hemorrhagica Charcoti – zásobuje striatum, globus pallidus, přední část capsula interna. Uzávěr vyvolá kontralaterální hemiparézu. Často praská u hypertoniků a bývá příčínou cévní mozkové příhody.

Žilní krev sbírají hluboké mozkové žíly – v. septi pellucidi a v. thalamostriata, které ústí do v. cerebri interna. Ta pokračuje do v. cerebri magna Galeni a ústí do sinus rectus.

Poruchy
Poškození striata (tj. putamen a ncl. caudatus) vyvolává poruchy pohybů, ty jsou pak choreatické a atetoidní, objevuje se hemibalismus a myoklonie. Vzniká hyperkineticko-hypotonický syndrom. Degenerace neuronů striata je příčinou Huntingtonovy chorey.

Poškození globus pallidus vyvolá útlum pohybů i řeči, může vést i ke katalepsii.

Porucha nucleus subthalamicus vede k druhostrannému hemibalismu.

Poškození substantia nigra způsobuje hypokineticko-hypertonický syndrom (Parkinsonův syndrom). Ten je charakterizován svalovou rigiditou, omezením pohybů a klidovým třesem, který mizí při naučených pohybech a ve spánku.

Související články

 * Motorický systém
 * Volní motorika

Externí odkazy

 * The Brain from Top to Bottom
 * NEUROANATOMIE I – Struktury centrálního nervového systému – Bazální ganglia