Cerebral cortex

Cerebral cortex (cortex cerebri) is a term denoting the surface of the terminal brain (telencephala), which covers the white matter of the cerebral hemispheres. The CNS neuron bodies are mainly stored here. Leptomeninges, pachymeninx, calva and dermis attach to the cortex towards the surface of the body. The cortex contains 3-6 layers of neurons, the number of which depends on the developmental age of the specific cortical area.

Developmental breakdown
In terms of development, the cerebral cortex can be divided into paleocortex, archicortex and neocortex.

Allocortex is a designation for developmentally older structures, i.e. paleocortex and archicortex. Characteristic of these areas is that, unlike the neocortex, only 3 cell layers can be distinguished.

Paleocortex
The paleocortex is phylogenetically the oldest part of the cortex, it is located in the functional cortical area for smell - it forms the rhinencephalon. Overall, it has three layers of neurons, occupying approximately 1% of the total cortical surface area.

Archicortex
Archicortex zabírá přibližně 4 % kortikálního povrchu. Je uložen v hloubce temporálního laloku a na jeho dolním okraji, kam migroval během vývoje z původního uložení na mediální ploše hemisféry. Funkčně je zapojen do limbického systému a zároveň má velice úzkou jak anatomickou, tak synaptickou komunikaci s paleocortexem.

Neocortex
Neocortex (také isocortex) je vývojově nejmladší, zároveň ale zabírá až 95 % celkového povrchu kortexu a je sídlem nejvyšších nervových funkcí. Neokortikální neurony jsou uspořádány do 6 vrstev.


 * 1) Lamina molecularis tvoří povrch kortexu, obsahuje v porovnání s ostatními vrstavmi méně neuronů. Je tvořena především gliovými buňkami, interneurony a nervovými vlákny. Pomocí membrana limitans gliae superficialis je vrstva ve spojeném kontaktu s pia mater.
 * 2) Lamina granularis externa tvoří primárně hvězdicové buňky, jež společně vytvářejí zejména asociační komunikaci.
 * 3) Lamina pyramidalis externa obsahuje interneurony společně s malými pyramidovými buňkami, dohromady vytvářejí komisurálních dráhy.
 * 4) Lamina granularis interna je primárně tvořena hvězdicovými buňkami, její převaha je v senzitivní a senzorické oblasti, mimoto zde končí většina vláken vstupujících do kůry.
 * 5) Lamina pyramidalis interna obsahuje velké pyramidové buňky, zároveň převazuje v motorické oblasti − jedná se o zdroj eferentace do jiných částí CNS.
 * 6) Lamina multiformis se vyskytuje v hloubce kůry, tvoří ji asociační interneurony.

Kromě zmíněných buněk se v neocortexu nacházejí i další typy neuronů. Jedná se například o horizontální Cajalovy buňky (neura horizontalia), košíčkovité buňky (neura corbiformia), gliaformní buňky (neura neuroglioformia) aj.

Heterotypický a homotypický kortex
Heterotypický neokortex zaujímá veškeré asociační oblasti mozkové kůry, vyznačuje se menším histologickým odlišením jednotlivých vrstev.

Homotypický kortex se dále dělí na granulární homotypický neokortex (je zde zastoupeno více granulárních buněk, typická lokalizace je v primárních somatosensitivních zrakových a sluchových oblastech) a agranulární homotypický neokortex (více pyramidových buněk, lokalizace v primárním motorickém kortexu – gyrus praecentralis). 350px|náhled|vpravo|Číslování jednotlivých korových oblastí (areae) dle Brodmannovy klasifikace. Kortex má též svou myeloarchitektoniku, tedy uspořádání nervových vláken. Můžeme odlišit radiální proužky (radii) a horizontální neboli tangenciální proužky (striae s následující nomenklaturou):


 * 1) vrstva – Exnerův proužek,
 * 2) vrstva – Bechtěrevův proužek,
 * 3) vrstva – vnější Baillargerův proužek,
 * 4) vrstva – vnitřní Baillargerův proužek,
 * 5) vrstva – Meynertův proužek.

Brodmannovy areae
Brodmannovy oblasti jsou systémem sloužícím pro rozdělení mozkové kůry na základě cytoarchitektonické organizace, proto se můžeme setkat s pojmem cytoarchitektonická mapa. Tato klasifikace je postavena na skutečnosti, že se lidská mozková kůra skládá z celkem šesti buněčných vrstev, jejichž hustota a celková architektura se liší oblast od oblasti. Kortex Brodmann rozděluje na 52 regionů (číslované postupně). Různým oblastem je na základě jejich fyziologických vlastností přiřazována také funkce, pročež se nazývají funkční korové oblasti. Nutno podotknout, že motorické oblasti mají vyvinutou především 3. a 5. vrstvu, kdežto oblasti pro senzitivní podněty spíše 2. a 4. vrstvu.

Korové oblasti pro motoriku
náhled|vpravo|Motorický homunkulus

Primární motorická oblast (M1)
Primární motorická oblast je uložena v místě gyrus praecentralis; tedy Brodmannova area 4 − její funkcí je zajišťování volní motoriky. Aferentace jde z premotorické oblasti, primární somatosenzitivní oblasti a z nucleus ventralis lateralis thalami. Z této oblasti vystupuje tractus corticospinalis do míchy a směrem k jádrům hlavových nervů.

Motorický kortex je organizován somatotopicky, kdy určité části těla mají projekci rozsáhlejší než by odpovídalo jejich velikosti („jsou lépe inervovány“) – označení motorický homunkulus. Horní část M1 ovládá svaly nohy, dolní končetiny, trupu a horní končetiny, zbylé části směrem k sulcus lateralis ovládají svaly ruky, krku, tváře, hrtanu a jazyka. Obousměrně je M1 spojená i s hlavní senzitivní oblastí kortexu.

Stimulus způsobuje svalovou kontrakci na kontralaterální polovině těla, poškození tedy vede ke spastické obrně.

Sekundární motorická oblast (M2)
Narozdíl od M1 je sekundární motorická oblast lokalizována v gyrus frontalis superior; Brodmannova area 6 − je důležitá pro složitější pohyby hlavy, končetin a iniciaci pohybů.

V případě dostavení poruchy této oblasti dochází ke spastické obrně a zástavě řeči.

Premotorická a suplementární oblast
Premotorická oblast navazuje na M2, je umístěna v zadní části gyrus frontalis superior a v předním oddílu gyrus precentralis; Brodmannova area 6 − cíleně připravuje a mění pohyby, spolupracuje s frontálním okohybným polem (FEF) (viz níže) při zrakové kontrole okolí. Vlákna přicházející do této oblasti pochází z nucleus ventralis anterior thalami a asociačních oblastí. Naopak eferentní vlákna vedou do primární motorické oblasti, cerebella, bazálních ganglií, retikulární formace a nucleus ruber.

Poškození vede k ideomotorické apraxii − pacient není schopen napodobit některé pohyby, např. odemykání dveří.

Frontální okohybné pole (FEF)
Frontální okohybné pole (FEF − frontal eye field) je lokalizováno v gyrus frontalis (sousedí s premotorickou oblastí); Brodmannova area 8 − aferentní vlákna přichází z primární a sekundární zrakové oblasti a nucleus dorsomedialis thalami. FEF se účastní na konjugovaných pohybech očí, zároveň je zapojeno do okulomotorického okruhu bazálních ganglií.

Poruchou funkce je deviace bulbů. thumb|Somatosenzorický homunkulus

Primární somatosenzitivní oblast (S1)
Primární senzitivní oblast je umístěna v gyrus postcentralis a zadní části lobulus paracentralis; Brodmannovy areae 1, 2, 3. Do tohoto místa přicházejí senzitivní dráhy z těla přes nucleus ventralis posteromedialis thalami a z hlavy přes nucleus ventralis posterolateralis thalami a asociačních jader thalamu. V oblastech sousedících se sulcus centralis sa promítají primárně somatosenzitívní vlákna s informacemi z povrchových kožných receptorů a do zadních částí proprioceptivní informace pocházející ze šlach a kloubů.

I jako v případě primární motorické oblasti, tak u primární senzitivní oblasti je přítomna somatotopická organizace kortexu – senzitivní homunkulus. Homunkulus tzv. „visí za nohu“ – do mediální části gyrus precentralis/gyrus postcentralis zásobené z a. cerebri anterior se projikuje dolní končetina, zbytek těla se projikuje laterálněji do oblasti zásobené a. cerebri media. To má praktický význam při cévní mozkové příhodě (CMP, „mrtvice“).

Podněty způsobí pocity dotyku na kontralaterální polovině těla, poruchou je hypestézie. V povodí a. cerebri anterior je postižena jen distální část dolní končetiny, při CMP v povodí a. cerebri media se objevuje typická hemiplegie, event. ztráta senzitivity horní končetiny, trupu a proximální části dolní končetiny se zachováním funkce její distální části.

Sekundární somatosenzitivní oblast (S2)
Sekundární senzitivní oblast zastupuje horní část fissura lateralis v gyrus postcentralis (lobus parietalis); Brodmannova area 40, nad sulcus lateralis podél operculum − stimulace vede k pocitu méně přesného čití, zejména na stimulaci kůže. V porovnání s S1 je méně významná. Aferentace vede z primární somatosenzitivní oblasti a thalamu.

Asociační somatosenzitivní kůra
Asociační somatosenzitivní kůra je uložena v oblasti lobuli parietales; Brodmannovy areae 5, 7 − má za úkol analýzu a integraci somatosenzitivní aferentaci hmatu, polohocitu (propriocepce), vnímat pohyb a orientaci v prostoru a tak i vytváří prostorovou představu a o vzájemných vztazích jednotlivých částí těla. Aferentace vede ze senzitivních a asociačních oblastí kůry a thalamu z nuclei posteriores a nuclei intralaminares thalami.

Oblasti pro sensorické vjemy
náhled|vpravo|Primární zraková oblast (V1).

Primární zraková oblast (V1)
Primární zraková oblast (V1 − z angl. visual) je umístěna v oblasti sulcus calcarinus; Bordmannovy areae 17, mediální plocha okcipitálního laloku − zajišťuje vnímání viděných objektů. Aferentace vede z nucleus corporis geniculati lateralis thalami cestou radiatio optica. Z této oblasti dále eferentace vede do sekundární zrakové oblasti.

Poškozením vznikne korová slepota.

Sekundární zraková oblast (V2)
Sekundární zraková oblast je lokalizována v těsné blízkosti primární zrakové oblasti; Brodmannoy areae 18, 19 − její funkcí je detailnější analýza viděného, nachází se zde zraková paměť. Vně tohoto regionu vedou vlákna z primární zrakové oblasti. Z V2 dále vedou vlákna do area pretectalis, premotorické oblasti a frontálního okohybného pole.

V případě jejího poškození je přítomna vizuální agnozie − nemocný vidí, je si toho i vědom, ale není schopen viděné objekty pojmenovat. náhled|vpravo|Primární sluchová oblast (A1)

Primární sluchová oblast (A1)
Primární sluchová oblast (A1 − z angl. auditory) se vyskytuje v dolní část fissura cerebri lateralis, v gyri temporales transversi (Heschlovy závity) na horní ploše gyrus temporalis superior; Brodmannovy areae 41, 42 − za úkol má zajišťování uvědomování si jednotlivých tónů a zvuků. Aferentní vlákna vedou do A1 z nucleus corporis geniculati medialis thalami cestou radiatio acustica, eferentně do řečových a asociačních oblastí.

Poruchou je hluchota, dochází tedy k oboustranné poruše sluchu. V případě poškození přední části jsou pacienti neschopni slyšet nízkofrekvenční zvuky, poškození zadní části naopak postihuje frekvence vysoké.

Sekundární sluchová oblast (A2)
Sekundární sluchová oblast se je uložena v gyrus temporalis superior; Brodmannova area 22 − její funkcí je analyzování, rozeznávání a komplexnější vnímání zvuků a hlasů. Vně této oblasti vedou vlákna z primární sluchové oblasti a z nucleus corporis geniculati medialis thalami. Eferetní vlákna vedou do řečových a asociačních oblastí.

V případě poruchy této oblasti je pacient neschopen jednotlivé zvuky a hlasy interpetovat.

Chuťová oblast
Chuťová korová oblast je lokalizována v oblasti gyrus postcentralis (pars opercularis) a v přilehlé kůře lobus insularis; Brodmannova area 43 − za úkol má zpracování chuťových vjemů (chuťová dráha). Vlákna vně tuto oblast vedou z nuclei tractus solitarii přes nucleus ventralis posteromedialis thalami.

Čichová oblast
Čichová korová oblast je uložena vně gyrus parahippocampalis, tedy area entorhinalis; Brodmannova area 28 − zpracování čichových vjemů (čichová dráha), odpovídá paleocortexu. Aferentní vlákna vedou z bulbus olfactorius, skrze tractus olfactorius, a stria olfacatoria lateralis. Zároveň je čichová oblast propojena s orbitofrontální asociační oblastí.

Vestibulární oblast
Tato oblast se vysktuje na poměrně malém úseku v oblasti gyrus postcentralis, velmi blízko sulcus lateralis; Brodmann area 2V − dochází díky ní k uvědomování si pohybu hlavy v prostoru. Vlákna vedoucí do vestibulární korové oblasti přicházejí z nuclei ventrales posteriores. náhled|vpravo|Oblasti kortexu, jež jsou zapojené do zpracovávání a porozumění řeči.

Brocovo řečové motorické centrum
Brocovo centrum řeči je lokalizováno v oblasti gyrus frontalis inferior, pars triangularis; Brodmannovy areae 44, 45 − primárně se podílí na tvorbě slov, vět a psaném projevu, u praváků i většiny leváků je umístěno vlevo. Pro normální funkci je zapotřebí i správné funkce oblastí PM, M1, M2. Fundamentální je propojení Brocova a Wernickeova centra (skrze fasciculus arcuatus) společně s asociačními oblastmi.

Poškozením je expresivní Brocova afázie — způsobuje postižení řeči, porozumění je v pořádku. Pokud postižení mozku následkem CMP zahrnuje Brocovu oblast, je obvykle postižena také okolní motorická kůra a pacient má zároveň hemiplegii. Protože většina populace má jako řečovou levou hemisféru, je její postižení sdruženo s pravostrannou hemiplégií (křížení tractus corticospinalis v oblasti medulla oblongata).

Wernickeovo senzorické centrum řeči
Wernickeovo centrum je většinou v levé hemisféře (vždy té dominantní) v gyrus temporalis superior a v přilehlé parietáln kůře, tedy lobulus parietalis inferior; Brodmannovy areae 22, 39, 40 − primárně má za úkol porozumění slyšeného slova a psaného textu. Aferentace vede ze sluchových a zrakových korových oblastí.

Poškození vede k percepční afázii − znamená to, že pacient slyší, ale nerozumí významu jednotlivých slov a formulaci vět. Může mluvit, ale jeho řeč je nesrozumitelná. Centrum je vzdálenější od motorické kůry, pacient častěji bývá bez hemiplegie.

Asociační korové oblasti
Tyto oblasti tvoří až 75 % mozkové kůry. Některé oblasti kortexu nejsou typické pro vykonávání jediné funkce, nýbrž v nich dochází k integraci somatosenzitivních, sluchových a zrakových vjemů. Jsou lokalizovány v oblastech prefrontálních, parietálních, temporálních i okcipitálních. Kůra frontálního laloku je spojena s retikulární formací, thalamem a limbickým systémem. V základu můžeme jednotlivé asociační oblasti rozdělit do 4 kategorií dle jejich lokalizace:


 * parietální asociační oblasti − jsou uloženy v lobulus parietalis superior/inferior (gyrus supramerginalis, gyrus angularis), podílejí se na komplexním vnímáním předmětů, vytváří prostorové mapy okolí;
 * temporální asociační oblati − jsou lokalizovány v lobus temporalis a gyrus occipitotemporalis, jejich primární funkcí je rozeznávání obličejů a typů objektů;
 * okcipitální asociační oblasti − se vyskytují v lobus occipitalis, za cíl mají podrobnou analýzu a vizuální gnozii, tedy rozeznávání viděného;
 * prefrontální oblasti − zastupují regiony v prefrontální kůře, jež je uložená v gyri frontales, gyri rectus a gyri cinguli, vyskytuje se zde korové centrum emocí, chování, plánování, tvůrčího myšlení aj.

Poškození této oblasti vede k apatii, nezájmu o vlastní osobu, deprivaci osobnosti a emoční labilitě. Přerušení těchto spojů bylo podstatou dříve používané frontální lobotomie. Ve své době byla často využívanou, i když spornou metodou léčby některých psychóz. V případě poruchy funkce parietální asociační oblasti obvykle dochází k neschopnosti pojmenování specifického předmětu.

Multifunkční korové oblasti
Multifunkční oblasti se vystují i lobus insularis a mají mnoho funkcí. Rozdělit je můžeme následovně:


 * viscerosenzitivní část − jedná se o ventrální část, jejíž funkcí je vnímání chuti a zapojení této oblasti do čichového vnímání a regulace imunitní odpovědi, v součinosti s hypothalamem reguluje aktivitu sympatiku a parasympatiku;
 * motorická část − jedná se o část prostřední, její funkcí je primárně ovlivňování dýchacích a artikulačních pohybů společně s řečí a peristaltikou.
 * vestibulární část − poslední dorzální část, funkčně je zapojena do vnímání pohybů a polohy hlavy.

Poškození funkce inzuly se nejčastěji projeví změnou dechové frekvence, poruchami srdečního rytmu, k útlumu nebo naopak abnormálnímu zrychlení persitaltiky, případně i poruchami řeči.

Související články

 * Mozek
 * Telencephalon
 * Mozkomíšní mok
 * Mozkomíšní obaly
 * Cytoarchitektonika mozkové kůry

Použitá literatura