Neuromuscular junction

Nervosvalová (neuromuskulární) ploténka je zvláštním typem chemické synapse. Její funkcí je přenos vzruchu z neuronu na vlákno kosterního svalu.

Structure
Vlastní spojení vytváří konečné větévky axonů (telodendrie), které ke konci ztrácí svojí myelinovou pochvu, se sarkolemami svalových vláken. Tyto zakončení obsahují hojně malých, jasných měchýřků s acetylcholinem, který je mediátorem těchto spojení.
 * Presynaptický útvar je představován axonálním zakončením motoneuronu a je uložen v mělkých žlábcích vytvořených invaginací sarkolemy.
 * Postsynaptický útvar představuje sarkolema (plazmatická membrána vlákna kosterního svalu).
 * Primární synaptická štěrbina je prostor mezi presynaptickým zakončením a svalovým vláknem.
 * Sekundární synaptická štěrbina je prostor vzniklý sekundární invaginací sarkolemy; smyslem těchto invaginací je zvětšení recepční plochy synapse.
 * Sarkolemu lemuje bazální membrána, proto je synaptická štěrbina u nervosvalové ploténky širší (50−70 nm) než u interneuronálních synapsí.

Transmission of excitation to neuromuscular junctions
Vzruch přicházející do nervového zakončení způsobí exocytózu synaptických váčků a uvolnění mediátoru do synaptické štěrbiny. Mediátorem v nervosvalové ploténce je acetylcholin (ACh - syntetizován je v nervových zakončeních z cholinu a acetylkoenzymu A).Vzruch, který dosáhne zakončení motorického neuronu (telodendrie) depolarizací otevře kalciový kanál a uvolní asi 7000 molekul acetylcholinu z váčků uložených v koncové části nervu. Uvolněním acetylcholinu exocytózou je skrze nikotinové receptory přenesen signál pro vznik AP na sarkolemě. Aktivace těchto receptorů způsobí otevření chemicky řízených Na+ kanálů a influx Na+ do buňky (na základě koncentračního gradientu) způsobí místní depolarizaci (ploténkový potenciál), která se šíří do obou stran od ploténky. Svalová buňka může reagovat na každý vzruch, který přijde do nervového zakončení, akčním potenciálem (ten je dán velikostí ploténky, množstvím aktivovaných receptorů a hustotou napěťově řízených Na+ kanálů v blízkosti ploténky). Spontánním vyprázdněním jedné vezikuly s acetylcholinem se aktivují tisíce N-cholinových receptorů, k vybavení akčního postsynaptického potenciálu je nutné vyprázdnění asi 100 vezikul s následným otevřením asi 200 000 kanálů: vzniká nervově indukovaný ploténkový proud o velikosti asi 400 nA. K tomu, aby mohl normálně fungovat nervosvalový přenos, se musí acetylcholin inaktivovat, tedy rozštěpit na 2 neúčinné složky (acetyl a cholin) – membrána ploténky se tak může repolarizovat a reagovat na další uvolnění acetylcholinu. K tomu slouží enzym, acetylcholinesteráza.

K exocytóze synaptických váčků z nervového zakončení dochází nejen při akčním potenciálu, ale i jednotlivě při náhodném kontaktu váčku s aktivní částí presynaptické membrány. V těchto případech se však do synaptické štěrbiny dostává jen malé množství acetylcholinu, takže se aktivuje jen málo nikotinových receptorů. Vzniklá depolarizace je menší než 1 mV (tzv. miniaturní ploténkový potenciál) a nezpůsobí tudíž vznik akčního potenciálu na svalovém vlákně.

Related articles

 * Synapse
 * Connection of excitation and contraction
 * Myofibril ultrastructure, contraction mechanism