Photoreceptors and their function

Světlocitlivé buňky sítnice a jejich funkce
Světlocitlivé buňky sítnice jsou buňky vytvářející nervovou stimulaci na základě absorpce fotonu přicházejícího na sítnici. Tyto buňky jsou dvojího typu: tyčinky a čípky. Čípky jsou citlivé na světlo různé barvy, čili různé vlnové délky, různé intenzity a různé sytosti barev. Jsou prvními neurony sítnice. Zajišťují fotopické vidění, jsou zodpovědné za zrakovou ostrost. Nacházejí se v nejhojnějším počtu v centrální jamce (fovea centralis), což je malá jamka ve žluté skvrně. Směrem k periferii sítnice jejich hustota postupně klesá. Celkově nacházíme na sítnici 6 milionů čípků. Rozlišujeme 3 typy čípků, které je možné rozlišit pouze podle pigmentu v cytoplasmě, nikoliv podle tvaru buňky.

Stavba čípků a tyčinek
thumb|250px|Struktura tyčinek a čípků Čípky v porovnání s tyčinkami jsou většinou tlustší, ovšem v centrální jamce jsou stejně dlouhé a široké jako tyčinky. Na světlocitlivé buňce rozlišujeme zevní část – je to fotosenzitivní část buňky, oblast jádra a oblast synapsí. Zevní část je rozdělená na vnitřní výběžek, zevní výběžek a přechodní zónu. Světlocitlivý pigment rhodopsin (u tyčinek), iodopsin u čípků je situovaný ve diskovitých membránových strukturách vnějšího výběžku. U čípků mají tyto struktury lahvovitý tvar, u tyčinek jsou delší. Vnitřní výběžek slouží jako energetická zásobárna pro proces vidění, proto tam najdeme četné mitochondrie, nacházejí se tam i ribosomy produkující proteiny pro proces vidění.

Funkce
Funkci světlocitlivých buněk lze shrnout na proměnu světelné energie dopadajícího světla na energii pohybu atomů a vyvolat uvolnění neurotransmiteru do synaptického prostoru mezi světlocitlivou buňkou a bipolárním neuronem, se kterým jsou tyto buňky spojeny pomocí synapse. V nestimulované světlocitlivé buňce je udržovaný transmembránový potenciál na buněčné membráně pomocí iontových kanálů. Kanály transportující ionty Na+ dovnitř buňky a kanály transportující ionty K+ mimo buňku. Otevření kanálů pro Na+ je podmíněno cGMP (cyklický guanosínmonofosfát). Kanály pro K+ jsou otevřeny permanentně a udržují negativní transmembránový potenciál (–40 mV) na buněčné membráně. Světlocitlivý pigment tyčinek rhodopsin je složený z proteinové části – opsinu a z neproteinové části – 11-cis-retinalu. U čípků se nachází podobný světlocitlivý pigment iodopsin. Jednotlivé druhy čípků mají trochu odlišnou opsinovou část pigmentu, proto jsou citlivé pro světlo rozličné vlnové délky.

Stimulace buňky po čas osvětlení
thumb| 600px |Stimulace světlocitlivé buňky
 * 1) Při stimulaci světlocitlivé buňky fotonem světlocitlivý 11-cis-retinal podstoupí isomerizaci na trans formu.
 * 2) Trans forma retinalu je delší molekula, proto nesedí na fixačním místě na opsinu a rhodopsin se konformačně změní na metarhodopsin II. Metarhodopsin je však nestabilní, proto se z opsinu uvolní retinal.
 * 3) Opsin aktivuje regulační protein transducin. Transducin je složený ze tří podjednotek alfa, beta, gama a v cytoplasmě váže molekulu GDP na alfa podjednotku.
 * 4) Aktivace transducinu způsobí navázaní GTP místo GDP.
 * 5) Transducin se rozpadne na své podjednotky.
 * 6) Komplex alfa podjednotky a GTP aktivuje enzym fosfodiesterázu, který mění cGMP na 5'GMP.
 * 7) Pokles koncentrace cGMP způsobí uzavření kanálů pro Na+ což vyvolá hyperpolarizaci buňky (membránový potenciál se změní z –40 mV na –70 mV).
 * 8) Hyperpolarizace způsobí uzavření napěťových kanálů pro vstup iontů Ca2+.
 * 9) Pokles koncentrace Ca2+ ve cytoplasmě zastaví uvolňování neurotransmiteru do synaptického prostoru v oblasti synapsí.

Obnovení rhodopsinu
Výše je popsán způsob funkce tyčinek. U čípků se tento způsob liší v následovném:
 * 1) Protein GAP (GTPase activating protein) interaguje s alfa podjednotkou transducinu a způsobí hydrolýzu navázané molekuly GTP na GDP. Tohle má za následek snížení aktivity fosfodiesterázy, proto se transformace cGMP na 5'GMP zpomalí.
 * 2) S poklesem koncentrace Ca2+ se aktivuje enzym guanylát cykláza, která stimuluje transformaci GTP na cGMP. Při vyšší koncentraci cGMP se znovu otevřou kanály pro Na+ a transmembránový potenciál se vrátí na normální hodnotu (–40 mV).
 * 3) Enzym rhodopsin kináza a protein arrestin deaktivují metarhodopsin II.
 * 4) Trans forma retinalu se transportuje do pigmentových buněk, kde se redukuje na retinol. Retinol je transportován spět do tyčinek, kde se změní na 11-cis-retinal schopen se vázat na opsin.
 * 5) Opsin a 11-cis-retinal se navážou na sebe a vznikne rhodopsin.
 * čípky obsahují namísto rhodopsinu jiný pigment – iodopsin;
 * neurotransmiter pro komunikaci s bipolární buňkou je u tyčinek glutamát, zatím co u čípků je to acetylcholin.