Brain Development

Základ centrální nervové soustavy tvoří na začátku '''3. týdne ploténka ztluštělého ektodermu – neurální ploténka'''. Má tvar pantoflíčku ležícího ve střední čáře na dorzální straně embrya před primitívnim uzlem (Hensenovým). Laterální okraje ploténky se zvedají a vytvářejí neurální valy. Nakonec se neurální valy přibližují k sobě až srostou, a vytvoří neurálni trubici. Srůstání začíná v krční krajině a pokračuje kraniálním i kaudálním směrem, neurální trubice má otvory neuroporus anterior et posterior. Uzavírání neuroporů postupuje kraniálně i kaudálně a v stádiu 18–20 somitů dochází k úplnému uzavření předního neuroporu (25. den), uzávěr zadního neuroporu se uskutečňuje o dva dny později.náhled|4. týden embryonálního vývoje.|270x270pixelůNa hlavovém konci neurální trubice se tvoří 3 primární mozkové váčky Současně se tvoří ohbí náhled|4. týden embryonálního vývoje.|325x325pixelů'''Změny v 5. týdnu''' Na jednotlivých oddílech mozku můžeme v 5. týdnu rozlišit tato struktury: Medulla spinalis, hřbetní mícha, má uvnitř kanálek, canalis centralis, který pokračuje do dutiny v mozkových váčcích Bazální a alární ploténka, resp. motorická a senzitivní oblast, odděluje sulcus limitans v rhombencephalu i mesencephalu. V prosencefalu je toto rozdělení setřeno velkým rozvojem alární ploténky a redukci ploténky basální.
 * 1) Přední mozek neboli prosencephalon.
 * 2) Střední mozek neboli mesencephalon.
 * 3) Zadní mozek neboli rhombencephalon.
 * 1) Týlní ohbí neboli flexura cervicalis – hranice zadního mozku a míchy.
 * 2) Temenní ohbí neboli flexura cephalica – oblast středního mozku.
 * 1) Prosencephalon se skládá ze 2 částí:
 * 2) *telencephalon neboli koncový mozek;
 * 3) *dienecephalon neboli mezimozek.
 * 4) Mesencephalon.
 * 5) Rhombencephalon:
 * 6) *metencepahalon;
 * 7) *myelencephalon.
 * telenecephalon – lamina terminalis (střední část) a dvě postranní vyklenutí, základy mozkových hemisfér;
 * diencephalon – vyrůstají z něho oční váčky;
 * isthmus rhomboencephali – zúžení, které odděluje mesencephalon a rhombencephalon;
 * flexura pontis – hranice mezi metencephalon a myelencephalon.
 * v rhomboencephalon – 4. mozková komora;
 * v diencephalon – 3. mozková komora;
 * v telencepaholn, resp. mozkové hemisféry – laterální komory jsou spojeny se třetí komorou pomocí foramen interventriculare (Monroi);
 * v mezencephalon – aquaeductus mesencephali (Sylvii).

Myelencephalon

 * Myelencephalon je mozkový váček, ze kterého vzniká prodloužená mícha.
 * Odlišnost od míchy spočívá v rozevření, při kterém alární ploténky leží více laterálně.

Basal Plate

 * obsahuje motoneurony seskupené v jádrech, které dělíme na 3 skupiny:
 * Mediální somatomotorická jádra.
 * Laterální somatomotorická jádra.
 * Visceromotorická jádra.

náhled|597x597bod|Vývoj nervové trubice
 * Mediální somatomotorická jádra – mediální řada somatomotorických jader.
 * Představuje rostrální pokračování motoneuronů předních rohů míšních, pokračuje až do mesencephala.
 * Jádro n. hypoglossus (XII) – svaly jazyka.
 * Laterální somatomotorická jádra – laterální řada somatomotorických jader.
 * Jádra:
 * n. glossopharyngeus (IX),
 * n. vagus (X),
 * n. accessorius (XI).


 * Visceromotorická jádra – visceromotorická řada jader.
 * Inervují srdce, hladkou svalovinu a žlázy DS, TS, MPS (močopohlavní ústrojí).
 * V této řadě leží pregangliové neurony parasympatiku jejichž vlákna běží v:
 * n. glossopharyngeus (IX),
 * n. vagus (X).

Alar Plate
náhled|Rozdělení mozkových váčků.
 * 3 skupiny jader, které přivádějí sensitívni (aferentní) podněty:
 * Somatické aferentní – speciální (sensorické), ke kterým přicházejí podněty z vnitřního ucha cestou n. vestibulocochlearis (VIII) a obecné – vlákna z kůže obličeje, přivádí především n. trigeminus do dlouhého jádra, které zasahuje do hřbetní míchy a do mesencephala.
 * Speciální viscerosensitivní - sensoricke vlákna z chuťových pohárků, přicházejí n. trigeminus (V), n. facialis (VII), n. glossopharyngeus (IX), n. vagus (X), končí v nucleus solitarius tesně u sulcus limitans.
 * Obecné viscerosensitivní – vlákna ze sliznic TS, DS a ze srdce. Spojí se se sensorickými vlákny chuťových pohárků.

Ceiling Plate Myelencephala, Tela Choroidea

 * Stropová ploténka myelencephala se skládá z jedné vrstvy ependymových buněk krytých mesenchymem pia mater obsahujícím cévy.
 * Tvoří strop 4. mozkové komory a do její dutiny vystupují plexus choroideus – je místem produkce mozkomíšního moku.

Metencephalon

 * Metencephalon se člení na Varolův most a mozeček.

Varola's Bridge

 * Varolův most je v dorzální části rozdělen na alárni a bazálni ploténku. Ventrální část mostu obsahuje dráhy propojující mozkovou kůru, míchu a mozeček.
 * Bazální ploténka je uspořádána podobně jako v myelencephalu, resp. je jí pokračováním, a obsahuje 3 řady jader hlavových nervů:
 * mediální řada somatomotorických jader: n. abducens (VI), n. trochlearis (IV), n. oculomotorius (III) – inervují okohybné svaly;
 * laterální řada somatomotorických jader: n. facialis (VII), n. trigeminus (V) – inervují 1. a 2. faryngový oblouk;
 * řada visceromotorických jader obsahujíci parasympatické pregangliové neurony, jejichž axony opouštějí mozkový kmen cestou n. facialis (VII) a n. oculomotorius (III) – zásobují submandibulární a sublinguální žlázu;
 * bazální ploténka obsahuje také jiná jádra, která nejsou pokračováním jader myelencephala, a také obsahuje jádra retikulární formace;
 * okrajová vrstva bazální ploténky narůstá průběhem vláken přicházejících z mozkové kůry do mozečku a do míchy.
 * Z alární ploténky pocházejí jádra, nuclei pontis, z nich je část vláken přepojována z kůry do mozečku. Obsahuje také jádra, která jsou pokračováním senzitivních a senzorických jader alární ploténky myelencephala:
 * somatické aferentni – n. trigeminalis (III);
 * speciální viscerosensitivní;
 * obecní viscerosensitívní.

Cerebellum

 * Cerebellum je částí metencephalonu.
 * Dorsolaterální části alární ploténky se ohýbají mediálně a vytvářejí valy, které se těsně pod mesencefalem setkávají ve střední čáře.
 * Následkem prohlubenní flexura pontis se valy stlačí a vytvoří mozečkovou ploténku.
 * Ve 12. týdnu je patrna malá část vermis, a dvě laterální části – hemisféry.
 * Koncem 3. měsíce fissura posterolateralis oddělí lobus flocculonodularis, na vestibulární část mozečku, od přední části mozečku.
 * Přední část mozečku se počátkem 4. měsíce rozdělí hlubokou rýhou, fissura prima, na lobus anterior (spinální mozeček) a na lobus posterior, pontinní mozeček.
 * Později se mozeček člení na jednotlivé folia.
 * Mozečková ploténka je tvořena nejdřív 3 vrstvami:
 * periventrikulární;
 * plášťovou;
 * marginální.
 * Další vývoj mozečku je komplikován vytvořením dvou germinálnich vrstev a až koncem 3. měsíce migrují prekursory jednotlivých buněčných typů do svých definitivních vrstev:
 * vnitřní germinální vrstva – periventrikulárni + plášťová vrstva;
 * zevní germinální vrstva – vytváří se na povrchu mozečku z buněk vnitřní germinálni vrstvy.
 * Neuroblasty z vnitřní germinální vrstvy migrují směrem k povrchu mozečku a diferencují se z nich Purkyňovy a Golgiho buňky.
 * Z buněk, které nemigrovaly, se diferencují neurony mozečkových jader.
 * Neuroblasty ze zevní germinální vrstvy migrují podél radiální glie do hloubi mozečku a diferencují se z nich granulární, hvězdicovité a košíčkovité buňky.
 * Gliové buňky pocházejí z obou germinálních vrstev. Mozečková jádra jsou diferencována ještě před narozením, ale kůra mozečku dosahuje svého definitivního uspořádání až po narození.

Mesencephalon

 * V basální ploténce se nacházejí dvě skupiny motorických jader:
 * mediální řada somatomotorických jader – vystupují z nich axony inervující okohybné svaly cestou n. oculomotorius (III) a n. trochlearis (IV);
 * malé visceromotorické jádro nucleus accessorius n. oculomotorii – jehož pregangliové axony po přepojení v ggl. ciliare inervují m. sphincter pupille a m. ciliaris.


 * Pod basální ploténkou, v její marginální zóně, se tvoří crura cerebri:
 * sestupují z ní axony z mozkové kůry do center v prodloužené míše.


 * V alární ploténce:
 * jsou zpočátku patrné jako dva podélné hrbolky oddělené mělkým žlábkem ve střední čáře;
 * příčný žlábek rozdělí podélné hrbolky a vznikne čtverohrbolí s párovými colliculi superiores et inferiores;
 * colliculi superiores a oblast před nimi – jsou centrem zrakových reflexů;
 * colliculi inferiores – přepojována sluchová dráha;
 * Čtverohrbolí se formuje během několika vln migrace neuroblastů, které směřují vždy do nepovrchovější vrstvy. Výsledkem je vrtevnaté uspořádání patrné v colliculi superiores;
 * nucleus ruber a subtantia nigra pocházejí neuroblastů alární ploténky.

Prosencephalon

 * Prosencephalon je vysoce specializovanou částí CNS a soudí se, že telencephalon a diencephalon jsou deriváty alární a stropové ploténky a že basální ploténka není v předním mozku vytvořena. Také segmentace je pouze v předním mozku naznačena a naznačené segmenty se popisují jako prosomery.

Diencephalon

 * Diencephalon je vytvořen ze střední části prosencephala:
 * spodinová a basální ploténka nejsou patrné;
 * oblasti stropové ploténky odpovídá vpředu v diencephalu vrstva ependymových buněk, které pokrývá vaskularisovaný mesenchym – tvoří strop 3. mozkové komory, tela choroidea ventriculi tertii. V zadní části stropové ploténky se diferencuje:
 * epithalamus s epifysou, corpus pineale – epifysa se zakládá jako ztluštění ependymu, které se v 7. týdnu začíná vychlipovat. Nakonec se vyvine v solidní orgán zasahující až mezi colliculi superiores. Produkuje melatonin, který se uplatňuje v regulaci hormonálních a cirkadiánních rytmů jako reakce na střídání světla a tmy.
 * oblasti alárni ploténky;
 * tvoří struktury diencephala po stranách 3. komory. Na jejich vnitřní straně je žlábek, sulcus hypothalamicus, který tuto část diencephala dělí:
 * na dorsální oddíl, thalamus. Proliferační aktivita buněk v oblasti thalamu způsobí jeho vyklenutí do dutiny 3. komory a často i ke srůstu thalamu obou stran, adhesio interthalamica. Je to největší část diencephala. Jeho jádra přepojují impulsy z periferních receptorů do přislušné oblasti kůry. Vstup zrakových a sluchových podnětů je přepojován v jádrech metathalamu (corpus geniculatum mediale et laterale);
 * ventrální oddíl, hypothalamus se postupně diferencuje v řadu jader a oblastí, které se uplatňují v řízení viscerálních funkcí (trávení, tělesná teplota, emoční chování, spánek), např. jedno z takových jader je corpus mamillare, které je patrné na ventrálním povrchu hypothalamu.
 * z výběžku diencephala v oblasti infundibula se vyvíjí dorsální část hypofysy. Druhá část, ventrální, vzniká z ektodermové (Rathkeovy) výchlipky ve stropu stomodea. Ve 3. týdnu je Rathkeova výchlipka již patrná, postupně roste dorsálním směrem k infundibulu a koncem 2. měsíce ztrácí spojení s dutinou ústní a vstupuje do kontaktu s infundibulem. Během dalšího vývoje buňky v přední stěně Rathkeovy výchlipky proliferují a diferencují se v buňky předního laloku hypofysy, adenohypofysy. Její malý výběžek, pars tuberalis, obklopuje stopku hypofysy. Ze zadní stěny Rathkeovy výchlipky vzniká pars intermedia a zadní lalok hypofysy, neurohypofysis, se diferencuje z pituicytů, které jsou modifikovanou neuroglií, obsahuje nervová vlákna z hypothalamu.

Telencephalon

 * Telencephalon je nejrostrálnější z mozkových váčků.
 * Je složen ze dvou laterálních výchlipek hemisfér a střední části, lamina terminalis.
 * Uvnitř hemisfér jsou dutiny postranních komor – ventriculi laterales, které komunikují s 3. komorou otvorem foramen interventriculare.
 * Hemisféry vznikají na začátku 5. týdne vývoje jako vyklenutí laterální stěny prosencefala. Basální část hemisfér začína v polovině 2. měsíce růst a vyklenovat se do dutiny postranních komor, ta je základem šedé hmoty basálních ganglií. Jejich největší centrální část se podle žíhaného charakteru v transverzálních řezech nazýva corpus striatum.
 * Na mediální stěně hemisféry nedochází k tvorbě neuroblastů, a proto je tato tvořená jen ependymovými buňkami. Jsou překryty vaskularisovaným mesenchymem a podílejí se na tvorbě plexus choroideus a následkem jejich nerovnoměrného růstu se nakonec vyklenuje z mediální strany do postranních komor jako plexus choroideus ventriculi lateralis.
 * Stěna hemsifér se ztlušťuje těsně nad plexus choroideus a vytváří hippocampus vyklenutý do postranní komory.
 * S dalším růstem naléhá hemisféra shora ze strany na diencephalon a dostává se do těsného kontaktu s thalamem. Nakonec přerůstá i přes mesencephalon a mozeček. Takovým přerůstaním směrem dopředu a dolů vede ke vzniku čelních, temenních, spánkových a týlních laloků.
 * Corpus striatum které je součástí hemisféry, narůstá dorsálním směrem. Svazky nervových vláken, které směrují z mozkové kůry do mozkového kmene, rozdělují striatum na dorsomediální nc. caudatus a ventrolaterální nc. lentiformis. Svazek nerovových vláken, který dělí striatum na dvě části, se nazýva capsula interna.
 * Oblast kůry, která překrývá striatum, zpomaluje svůj růst a okolní části ji začnou překrývat. To vede k jejímu relativnímu zanoření. Tato oblast se nazývá insula, je na konci prenatálního vývoje téměř kompletně překryta okolními oblastmi hemisféry za vzniku fossa lateralis cerebri. V této době se povrch mozkových hemisfér rychle zvětšuje a vznikají početná vyklenutí gyri, oddělená brázdami, sulci a hlubokými brázdami fissurae
 * Na povrchu hemisféry je mozkový plášť, pallium – základ mozkové kůry, cortex cerebri. Dělí se do tří částí, které se liší vyvojovým stářím:
 * paleopallium – těsně laterálně od stratia;
 * archipallium – mediálni části telencefala;
 * neopallium – mezi paleopallium a archipallium se diferencuje.
 * Paleopallium a archipallium diferencují se ve třívrstevný paleocortex a archicortex. Největší část plochy hemisfér, neopallium, se diferencuje v neocortex.

Description of the Neuroblast Migration Wave

 * Neuroblasty, které cestují k subpiálnímu povrchu skrze vrstvy již dříve vytvořené, se diferencují v neurony. Neuroblasty, které migrují nejdříve, jsou v kůře uložené nejhlouběji a tedy poslední vlna neuroblastů je uložená nejblíže k povrchu mozku. Při narození je mozková kůra už stratifikovaná díky pokročilé diferenciaci buněk ve vrstvách.
 * Motorická oblast kůry obsahuje velké množství pyramidových buněk.
 * Sensitívní oblast kůry obsahuje granulární neurony.
 * Bíla hmota hemisfér vzniká růstem a myelinisací drah v prostoru mezi pallidem a basálními ganglii.
 * Diferenciace čichové plakody – diferenciace sensorických neuronů čichového epithelu a jejich axony vrůstají do bulbus olfactorius na spodině telencephala. V bulbu se vytvářejí synaptická spojení s jeho sekundárními neurony. V sedmém týdnu jsou tyto spojení dobře vytvořena. S postupným růstem mozku se bulbus zvětšuje a axony sekundárních neuronů v tractus olfactorius se prodlužují.
 * V mozku se vytváří několik svazků nervových vláken, které propojují korové oblasti pravé a levé hemisféry, commissurae cerebri:
 * jako prvá komisura – commisura anterior, která propojuje čichové korové oblasti a kůru spánkového laloku. Vyvíjí se v tzv. komisurální plotence v 5. týdnu vývoje jako ztluštění lamina terminalis;
 * jako druhá – commisura fornicis, jejíž vlákna spojují pravý a levý gyrus parahippocampalis a hippokampové formace;
 * Nejdůležitější je z komisurálních spojů je corpus callosum – objevuje se v 10. týdnu a spojuje rozsáhlé oblasti mozkové kůry pravé a levé hemisféry s výjimkou čichové oblasti a spánkových laloků. Zakladá se v komisurální ploténce jako malý svazek, ale s expansí neopalia se nejdřív zvětšuje dopředu a později dozadu;
 * diencefalické komisury v epithalamu – commissura posterior a commissura habenularum.

Related Articles

 * Vrozené vady nervové soustavy
 * Vývoj míchy