The Third Week of Embryo Development

náhled|První tři týdny vývoje náhled|Zárodek mezi 18. a 21. dnem. Třetí týden vývoje je charakterizován vznikem primitivního proužku, vývojem notochordu a diferenciací tří zárodečných listů (gastrulací).

Gastrulace
Gastrulace je proces, kdy se dvouvrstevný terčík mění na trojvrstevný. Začíná formováním primitivního proužku na povrchu epiblastu. Každý z konečných zárodečných listů dává vznik určitým tkáním:

Primitivní proužek
Na počátku třetího týdne se kaudálně ve střední rovině dorzální plochy objeví zřetelná opacita tvořená zesíleným pruhem epiblastu. Vzniká proliferací a migrací buněk epiblastu směrem k mediální rovině terčíku. Proužek se kaudálně prodlužuje a přední koncová část proliferuje a vytváří primitivní uzel. Současně pozorujeme, že se v ose proužku vytváří podélná primitivní brázdička, která vpředu navazuje na prohlubeninu v uzlu – na primitivní jamku. Jamka i brázdička jsou výsledkem invaginace buněk epiblastu.


 * Buňky odstupující z primitivního proužku vytvářejí


 * mezi epiblastem a hypoblastem řídkou síť embryonálního pojiva – mezenchym,
 * některé buňky epiblastu nahradí též hypoblast a formují ve stropě žloutkového vaku embryonální endoderm (tedy jak ektoderm, mezoderm tak entoderm vycházejí všechny z epiblastu!),
 * buňky, které neopustí epiblast přes proužek, se pak nazývají embryonální ektoderm.

Primitivní proužek vytváří intenzivně mezoderm až do začátku čtvrtého týdne, kdy tvorba ustává. Proužek se relativně i absolutně zmenšuje a stává se bezvýznamnou strukturou v kostrční krajině. Koncem čtvrtého týdne podléhá degenerativním změnám a mizí. Pokud přetrvává, může dávat u plodu základ sakrokokcygeálnímu teratomu.

Hlavový výběžek
Z primitivního uzlu se směrem dopředu vytváří ve tvořícím se mezenchymu solidní buněčný provazec – hlavový výběžek. V jeho ose se vytváří lumen – notochordový kanálek. Výbežek roste mezi ektodermem a endodermem, až dosáhne k malé cirkulární oblasti tvořené cylindrickými endodermálními buňkami (prechordální ploténka), kde se jeho růst zastaví. Prechordální ploténka je přímý srůst ektodermu a endodermu (chybí mezi nimi mezoderm), později tvoří orofaryngovou membránu.


 * Další osudy buněk primitivního proužku

Některé buňky migrují až k okrajům terčíku, vycestovávají ven a podílejí se na tvorbě extraembryonálního mezenchymu. Další buňky obcházejí oblast prechordální ploténky a dostávají se před ní (v těchto místech jsou základy kardiogenní oblasti). Podobně jako je vpředu prechordální ploténka, nachází se v zadní části terčíku kloakální ploténka, která tvoří pozdější oblasti řiti a také neobsahuje vmezeřený mezoderm.


 * Uprostřed třetího týdne mezoderm odděluje ekto a endoderm s výjimkou tří míst:


 * orofaryngové membrány vpředu,
 * ve střední rovině kraniálně od primitivního uzlu v průběhu hlavového výběžku,
 * kloakální membrány vzadu.

Notochord (chorda dorsalis)
Notochord je tyčinkovitý buněčný útvar vznikající transformací hlavového výběžku.


 * Funkce


 * vytyčuje osu zárodku, propůjčuje jí pevnost,
 * slouží jako základ vývoje axiálního skeletu,
 * vyznačuje příští polohu obratlů.
 * Mechanismus vývoje

Hlavový výběžek se prodlužuje a prohlubováním primitivní jamky vzniká uvnitř notochordový kanálek. Spodina hlavového výběžku splývá s přilehlým entodermem, splynulé buňky postupně degenerují a vznikají otvory komunikující se žloutkovým váčkem. Otvory splývají a spodina hlavového výběžku mizí. Horní část výběžku pak vytváří plochou, dorzálně konvexní notochordovou ploténku. Buňky ploténky proliferují, ploténka se stáčí ventrálně a přemění se v solidní notochord (proces začíná kraniálně). V místě primitivního uzlu přetrvává určitou dobu canalis neurentericus (přechodné spojení amnia a žloutkového váčku), po dokončení vývoje notochordu obliteruje. Endoderm se spojí a notochord se od něj oddělí.

Notochord je důležitá struktura, kolem níž se vytváří páteř, postupně degeneruje a zbytky se zachovávají jako nucleus pulposus v meziobratlové ploténce. Tvoba notochordu je hlavním hybatelem série signálních dějů vývoje embrya – např. ovlivňuje nad ním uložený ektoderm, který se ztlušťuje a vytváří neurální ploténku, základ CNS.

Alantois
Alantois pochází z řečtiny – allas je salám, jitrnice. Objevuje se kolem 16. dne jako malé vyduté divertikulum zadní stěny žloutkového váčku, které vybíhá směrem do zárodečného stvolu.


 * U ptáků, plazů a některých savců nabývá velkého vakovitého tvaru a má funkci respirační nebo slouží jako rezervoár moči,
 * u lidí je nepatrná, protože hlavní funkce přebírá amnion a placenta.

Podílí se na počátcích krvetvorby a na vývoji močového měchýře. S růstem měchýře se stává z alantois urachus (pozdější plica umbilicalis mediana). Důležitou funkci hrají cévy alantois, ze kterých se vyvíjí '''aa. a v. umbilicalis'''.

Klinické zajímavosti

 * Perzistence canalis neurentericus – velmi vzácně, centrální kanál míchy je spojen s průsvitem střeva,
 * pozůstatky notochordu – může se z nich vyvíjet nádorový proces – chordom, obvykle na bazi lební či sakrálně,
 * v pupečníku plodu se pomocí USG mohou objevit alantoické cysty.

Vytváření neurální trubice
náhled|Neurulace. Neural plate – neurální ploténka; neural crest – neurální val; neural tube – neurální trubice Neurulace je proces vytváření neurální ploténky a neurálních valů a jejich uzavírání. Je ukončena koncem 4. týdne, kdy se uzavírá zadní neuroporus.

Neurální ploténka a trubice
Povrchový ektoderm nad notochordem se ztlušťuje a vytvoří podélně orientovaný útvar z vysokých epitelových buněk – neurální ploténku. Zprvu odpovídá rozsah neurální ploténky hlavovému výběžku, později jeho rozsah přesahuje. Okolo 18. dne neurální ploténka invaginuje podél dlouhé osy a mění se v neurální brázdičku vybíhající v neurální valy (zřetelné hlavně v kraniální oblasti – počátek vývoje mozku). Koncem 3. týdne valy splývají a mění se na neurální trubici – základ CNS. Neurální trubice se záhy odpojuje od povrchového ektodermu, který se nad ní uzavírá – to se dokončuje v průběhu 4. týdne.

Vznik neurální lišty
Při splývání neurálních valů se některé buňky ektodermu na vrcholu valů uvolňují od spojení s ostatními buňkami. Oddělují se jak od neurální trubice tak od ektodermu, cestují dorzolaterálně od trubice a vytvářejí neurální lištu. Záhy se lišta rozdělí na levou a pravou a obě části dále cestují po obvodu trubice a dávají vznik senzorickým gangliím hlavových a míšních nervů. Mnoho buněk neurální lišty cestuje nejrůznějšími směry a rozptýlí se v mezenchymu.


 * Z neurální lišty pochází:


 * Spinální ganglia i ganglia autonomního systému,
 * částečně i ganglia n. V, VII, IX a X,
 * Schwannovy buňky,
 * buňky obalů mozkových (hlavně pia mater a arachnoidea),
 * pigmentové buňky, elementy dřeně nadledvin, část svalových a skeletálních komponent hlavy a zubů.

Klinické zajímavosti

 * Poruchy neurulace dávají za vznik defektům neurální trubice, což je jedna z nejčastějších VVV,
 * nejčastější a nejtěžší vada je anencefalie nebo meroanencefalie (úplné či částečné chybění mozku).

Vývoj somitů
Během vytváření notochordu a neurální trubice proliferuje po obou stranách intraembryonální mezoderm a vzniká tak silný podélný sloupec – paraxiální mezoderm. Ten pak přechází do stran do intermediálního mezodermu, který se dále do stran ztenčuje do laterálního mezodermu. Laterální mezoderm souvisí s extraembryonálním mezodermem kryjícím žloutkový vak a amnion. Ke konci třetího týdne se paraxiální mezoderm začíná diferencovat do párových kuboidních útvarů – somitů (prvosegmentů). Koncem 5. týdne je přítomno 42–44 párů somitů. Somity obsahují uprostřed dutinu zvanou myocél, která záhy vymizí. Počet somitů je určujícím faktorem poukazující na stáří zárodku během 4. a 5. týdne. První somity se objevují v okcipitální krajině, rychle jich přibývá kaudálním směrem. Vyvíjí se z nich většina axiálního skeletu spolu se svaly a kožní dermis.

Vývoj intraembryonálního celomu
Intraembryonální celom znamená tělní dutina zárodku. Základ této dutiny vidíme v malých izolovaných celomových dutinkách či váčcích v laterálním a kardiogenním mezodermu. Váčky splývají v podkovovitou dutinu – intraembryonální celom. Dutina tím rozštěpí laterální mezoderm na dva listy:


 * somatický (parietální list) – souvisí s extraembryonálním mezodermem kryjícím amnion,
 * splanchnický (viscerální list) – přechází do extraembryonálního mezodermu pokrývající žloutkový vak.

V průběhu druhého měsíce se celom rozdělí do tří dutin – perikardiální, párové pleurální a peritoneální.

Časný vývoj kardiovaskulární soustavy
Na počátku třetího týdne vzniká také angiogeneze, která se odehrává v extraembryonálním mezodermu žloutkového váčku, zárodečného stvolu a choria. Cévy zárodku se začínají tvořit o dva dny později. Důvod, proč vzniká cévní soustava tak časně je ten, že ve žloutkovém váčku je málo žloutku a je naléhavá potřeba dopravy živin do narůstajícího zárodku. Koncem druhého týdne je výživa zajištěna mateřskou krví prostřednictvím difúze cestou embryonálního celomu a žloutkového vaku. Během třetího týdne se vyvíjí primordiální uteroplacentární cirkulace.

Vaskulogeneze a hematogeneze
Mezenchymové buňky – angioblasty se shlukují a vytvářejí izolované skupiny – krevní ostrůvky. Uvnitř ostrůvků se objevují malé dutinky, které vznikají splýváním mezibuněčných štěrbin. Angioblasty se oplošťují a přeměňují na endotelové buňky obkružující dutinky. Prostory vycpané endotelem záhy splývají a vytvářejí síť endotelových kanálků. Krvinky vznikají koncem 3. týdne z endotelových elementů (hemocytoblastů) v extraembryonálních tkáních. V samotném zárodku vzniká krvetvorba až od pátého týdne (především v játrech a ve slezině, kostní dřeni a v lymf. uzlinách). Fetální a definitivní erytrocyty jsou patrně odvozeny od rozličných prekurzorů.

Primordiální oběhová soustava
Srdce a velké cévy vznikají z mezenchymových buněk v kardiogenní zóně. Během třetího týdne se vyvíjejí párové endokardiální srdeční trubice, které posléze splývají v primitivní srdeční trubici. Primární srdce se spojuje s cévami zárodku, stvolu, choria a žloutkového váčku a vzniká primordiální oběhová soustava. Koncem 3. týdne již krev cirkuluje, srdce začíná tepat mezi 21. a 22. dnem. Je to první systém, který začíná fungovat.

Další vývoj choriových klků
Brzy po svém vzniku se primární choriové klky začnou větvit. Začátkem třetího týdne do nich začíná vrůstat mezenchym, který začne tvořit jejich vnitřní část – vytváří se tím sekundární choriové klky. Klky pokrývají celý povrch choriového vaku. V mezenchymu se začínají vyvíjet cévy a mění tím klk na klk terciální. Buňky cytotrofoblastu proliferují a pronikají syntitiotrofoblastem a vytvářejí cytotrofoblastický plášť, který obklopí choriový vak a připevní ho k endometriu. Klky, které jsou upevněny prostřednictvím cytotrofoblastického pláště, jsou úponové klky.

Související články

 * Neurulace
 * Prenatální vývoj: Zárodek • Plod
 * Gametogeneze • Fertilizace • Typy vajíček a jejich rýhování
 * První týden vývoje zárodku • Druhý týden vývoje zárodku • Třetí týden vývoje zárodku • Čtvrtý až osmý týden vývoje zárodku