Adenosine triphosphate

Adenosine triphosphate (ATP, systematic name ((2R,3S,4R,5R)-5-(6-amino-9H-purin-9-yl)-3,4-dihydroxytetrahydrofuran-2-yl)methyl hydrogen triphosphate) is called: macroergic compound, from which a large amount of energy can be released. It is needed in the body for various energy-intensive processes (active transport, muscle contraction etc.). We can thus conclude that the ATP molecule serves as a universal source of energy in the body'''.

ATP hydrolysis produces adenosine diphosphate (ADP), which can still be split for energy. This is a significantly exergonic event. Cleavage of ADP produces adenosine monophosphate, a molecule that cannot be cleaved anymore (AMP). Most ATP is generated during respiratory chain, smaller amounts during other reactions (so called at the substrate level).

Structure
ATP is nucleotide, which belongs to the group of adenosine phosphates. It is made up of adenine, ribose and triphosphoric acid. It belongs to the group of so-called. 5' ribonucleotides, which means that the phosphate groups are attached to the 5' carbon. It is between adenine and ribose N-glycosidic bond, the phosphate groups are linked anhydrides bonds, and attached to ribose by a bond phosphodiester.

Process of obtaining energy
The ATP molecule provides storage and transfer chemical free energy v cell. Its cleavage (by transferases, hydrolases and ligases) produces ADP or AMP. If it is cleaved by adenylate cyclase, it produces cAMP, which is important for cell signaling. ATP is also an inhibitor of catabolic pathways, esp citrate cycle and glycolysis.

Energy is released from the anhydride bonds of phosphates. First, there is substrate phosphorylation, thereby releasing ADP. The phosphorylated product is rich in energy. In the next phase, it reacts with another reactant, at the present time release of phosphate anion. Binding of inorganic monophosphate H2PO4- (Pi) a difosfátu H2P2O72- (PPi) will enable the activation of substrates that are able to phosphorylate other compounds.

The adenosine part of ATP has a recognition function. Used to binding to enzyme molecules, which use ATP as a cofactor.

$$ATP + H{2}O → ADP + P{i}$$

$$ΔG{0}= -30,5 kJ/mol$$

Využití
ATP se obvykle vyskytuje intracelulárně. Jeho koncentrace se liší dle energetické náročnosti tkáně. Obvykle se pohybuje kolem hodnot 1–10 mmol/l. V malé míře jí můžeme najít i v tkáňovém moku a krvi.

Slouží jako zdroj fosfátových skupin pro fosforylace, v počátečních fázích glykolýzy a jako nukleová báze pro syntézu nukleových kyselin. Zároveň je nezbytná pro spoustu energeticky náročných fyziologických procesů jako je např. aktivní transport, synaptický přenos nebo kontrakce svaloviny.

Význam ATP a ostatních adenosinfosfátů (ADP, AMP) je pro energetické poměry buněk zásadní. Aktuálních intracelulárních koncentrací těchto molekul lze vypočítat tzv. energetický náboj (EN), který vyjadřuje energetický stav celé buňky. Hodnoty se pohybují v rozmezí od 0 do 1.

$$EN=\frac{[ATP] + ½[ADP]}{[ATP] + [ADP] + [AMP]}$$

Syntéza ATP
Molekula ATP vzniká z molekuly ADP a Pi. Mezi procesy, při kterých může vzniknout řadíme:
 * oxidativní fosforylaci a fotofosforylaci (ADP + Pi → ATP + H2O);
 * substrátovou fosforylaci při metabolismu sacharidů (substrát-OPO32- + ADP → substrát + ATP);* a adenylátkinázovou reakci (AMP je převáděn na ADP působením adenylátkinázy, za vzniku dvou molekul ADP, které jsou fosforylací přeměněny na ATP).

Oxidativní fosforylace
Tento termín se používá pro syntézu ATP na vnitřní membráně mitochondrií v průběhu dýchacího řetězce. Dochází k přenosu elektronů z Krebsova cyklu (NADH, FADH2) na kyslík. Elektrony jsou předávány spřaženým systémem oxidací a redukcí na komplexech oxidoreduktáz. Tyto komplexy zároveň slouží jako protonové pumpy.

Přenos H+ z mitochondriální matrix přes vnitřní mitochondriální membránu, způsobí pokles pH na straně zvýšené koncentrace protonů.

Tímto mechanismem vzniká 'elektrochemický protonový potenciál. Přenosem elektronů získaných z  NADH'  je takto přeneseno na zevní stranu vnitřní mitochondriální membrány 10 protonů' (z FADH2 6 protonů). ATP-syntáza při syntéze nové molekuly spotřebuje 4 protony.

Z toho vyplývá, že:
 * 1 NADH = 2,5 ATP (10:4)
 * 1 FADH2 = 1,5 ATP (6:4).

ATP-syntáza
thumb|right|350px|Stavba ATP-syntázy

ATP-syntáza je složena ze 2 částí:
 * F0 (protonový kanál) – zavzata do membrány mitochondrie, složena z několika podjednotek.
 * Podjednotka a, která obsahuje 2 polokanálky, a z boku nasedá na hydrofobní válcovitý komplex podjednotek c. Tato podjednotka je vázána dalšími podjednotkami, které jí znemožňují pohyb, tudíž se chová jako stator.
 * Komplex podjednotek c válcovitého tvaru, který se v lipidové dvojvrstvě otáčí kolem své podélné osy, a chová se jako rotor. Uprostřed každé podjednotky c se nachází molekula aspartátu, na kterou se vážou kanálky podjednotky a.

Na části F0 jsou všechny aspartáty jednotek c hydrofóbní, a jsou umístěné v membráně, což znemožní disociaci jejich karboxylových skupin (-COOH). Aspartáty, které se dotýkají obou kanálků podjednotky a se chovají hydrofilně, a proto jsou disociovány (-COO-).
 * F1 (katalytické centrum ATP-syntázy).
 * Tři podjednotky α a β tvoří jádro části F1. Podjednotky β mají katalytickou aktivitu, a během rotace hydrofobního válce cyklicky mění svou konformaci, čímž umožňují syntézu ATP.
 * Podjednotka δ spojuje F1 se statorem.
 * Podjednotka γ slouží jako prodloužení rotoru části F0, což umožňuje změnu konformace podjednotky β, a tím i přeměnu energie mechanické na energii makroergní sloučeniny.
 * Konformace L (loose, uvolněná), na podjednotce β dochází k navázání ADP a anorganického fosfátu.
 * Konformace T (tight, těsná), podjednotka β váže ADP + P tak silně, že je syntéza ATP urychlena.
 * Konformace O (open, otevřená), podjednotka β uvolňuje nově vzniklý ATP.

Díky protonovému gradientu prochází H+ z mezimembránového prostoru vnějším kanálkem podjednotky a. Váže se na aspartát, čímž mění jeho hydrofilní charakter na nedisociovaný (hydrofobní, -COOH), a celý válec je tak otočen o jednu podjednotku c po směru hodinových ručiček. Tím dojde k rotaci druhého disociovaného aspartátu, který se přemístí na místo toho prvního. K podjednotce a se mezitím natočí jeden nedisociovaný aspartát z druhé strany. H+ z karboxylu tohoto aspartátu se disociuje, a prochází druhým kanálkem do mitochondriální matrix (s nižší koncentrací protonů). To způsobí průchod jednoho protonu zevním kanálkem podjednotky a, který se váže na další aspartát a obíhá spolu s rotorem o 360°. Po jednom otočení rotoru projde vnitřním kanálkem podjednotky a, a dostane se do mitochondriální matrix. Tímto mechanismem dochází k neustálému otáčení rotoru, až do stavu vyrovnání koncentrací protonů na obou stranách membrány.

ATP je uvolněna do nitra mitochondriální matrix, a následně transportována do cytoplazmy. Toho je docíleno přenašečem (ADP-ATP-translokáza) uvnitř membrány mitochondrií. Spolu s ADP dochází k symportu Pi a H+ do mitochondriální matrix. Na jednu molekulu ATP v cytosolu musí protonový gradient poskytnout celkem čtyři protony (3 protony na syntézu ATP a 1 proton při symportu Pi− a H+).

Z jedné molekuly NADH, která poskytne 10 protonů tedy vznikne 2,5 ATP (10 : 4), a šest protonů vzniklých oxidací. Molekula FADH2 dodá energii na syntézu 1,5 ATP (6 : 4).

Zásoby v organismu
Molekula ATP není schopna sama od sebe tvořit zásoby, z důvodu vysoké nestability. Rychlým zdrojem energie pro organismus je stabilnější molekula kreatinfosfát, který lze v případě potřeby snadno štěpit na molekuly ATP. Kreatinfosfát se tvoří při nadměrném množství energie, a ukládá se do svalů. Pokud jeho okamžitá hodnota nestačí energeticky náročným procesům, organismus získává rychle dostupnou energii ze svalového, či jaterního glykogenu.

Související články

 * Aktivní transport
 * Iontové pumpy
 * Sodno-draselná pumpa
 * Mitochondrie
 * Gradient
 * Potenciál