Embryonic Development Of The Ear

Ucho sa skladá ze tří oddílů:


 * 1) vnitřní,
 * 2) střední,
 * 3) zevní.

Vnitřní ucho
Sluchové plakody vznikají 22. den z ektodermu na obou stranách rhombencefala. Postupně vklesávají a vytváří sluchové vačky (otocysty). Ventrální část vačku dává základ pro vznik sacculus a ductus cochlearis. Dorzální je pro utriculus a ductuli semicirculares a ductus endolymphaticus. Dohromady tedy dává základ pro membranózní labyrint. Z mezenchymu okolo ductus cochlearis vzniká chrupavka, která se později vakualizuje – vzniká scala tympani a scala vestibuli. Postupně vznikají i další struktury vnitřního ucha.

thumb|300px|right|Otická plakoda

V průběhu 6. týdne vznikají 3 polokruhovité kanálky (ductus semicirculares) jako oploštěné výchlipky utriculu. Rozšířená část kanálků sa nazývá ampula. Dvě ampuly potom splývají v jednu. V ampulách se nachází crista ampularis = složka kinetické časti rovnovážného orgánu.

Statická část sa vyvíjí v saculu a utriculu – maculae staticae. Vzruchy vede nervus vestibulocochlearis, který vytváří ganglion vestibulocochleare.

Otocysta
Okolo 22. dne embyonálního vývoje je přítomná na každej straně budoucího rhombencephala (v oblasti 3. mozkového váčku) otická plakoda ve formě zhuštěného ektodermu. Ve 4. týdnu se otická plakoda po indukci z mesodermu a rhombencephala prostřednictvím růstového faktoru FGF8 začne vchlipovat dovnitř jako otický vaček, který se po odškrcení nazývá otocysta. Otocysta je tvořená ektodermovým epitelem, který se po invaginaci dostává blíže do oblasti rhombencephala a v mezenchymu se začne tvořit statoakustický ganglion.

Okolo 5. týdne se otocysta dělí na 2 části:

a) Ventrální oblast (indukována z ventrální časti rhombencephala prostředníctvím SHH), z které vznikne budoucí sacculus a ductus cochlearis (cochleární část).

b) Dorzální oblast (indukována z dorzální časti rhombencephala prostřednictvím WNT), z které vznikne budoucí utriculus, ductus endolymphaticus a ductus semicirculares (vestibulární část).

Ductus cochlearis

 * V 6. týdnu vyrůstá z dolní časti sacculu kanálek – ductus cochlearis, který roste do délky 2.5 závitu a se sakulem zůstává ve spojení prostřednictvím úzkého ductus reuniens.
 * Ductus cochlearis je uložený v mezenchymu, který se změní na chrupavku, která je základem pro budoucí kostěný labyrint.
 * V 10. týdnu dojde v tomto chrupavkovém základě k vakuolizaci a vznikají 2 perilymfatické prostory:


 * 1) scala vestibuli – prostor oddělený vestibulární membránou,
 * 2) scala tympani – prostor oddělený bazilární membránou

Ductus cochlearis je laterálně propojený s chrupavkou pomocí ligamentum spirale, mediálně ho podpírá výběžek chrupavky = modiolus.

Buňky v ductus cochlearis jsou nejprve stejně velké, ale postupně se diferencují v cylindrické buňky, které tvoří 2 valy:


 * Vnitřní – budoucí limbus spiralis.
 * Vnější – vláskové buňky uspořádané do částí:


 * 1) vnější (1 řada buněk),
 * 2) vnitřní (3-4 řady buněk)

Vláskové buňky

 * Vláskové buňky jsou vlastně senzorické buňky sluchu, jejich výbežky se dotýkají tektoriální membrány, která má charakter rosolovité hmoty a je připojená k limbus spiralis. Stereocílie vláskových buněk vyčnívají nad úroveň Cortiho tunelu a pronikají až do membrana tectoria.


 * Smyslové buňky Cortiho orgánu jsou sekundární smyslové buňky, které přeměňují mechanické podněty (které vznikly ze zvukových vln) na nervové vzruchy. Ty jsou dále předávány dendrity buněk ggl. spirale, které jsou při bázi smyslových buněk a jdou do modiolu až k fundus meatus acustici interni do ggl. spirale. Axony buněk z ggl. spirale vystupují z fundus meatus acustici interni jako n. cochlearis.

Ductus semicirculares

 * V utrikulární časti se v 6. týdnu objevují 3 oploštěné výbežky. Centrální části stěn těchto výběžků se k sobě přiloží, splynou až nakonec apoptoticky zaniknou a vznikají tak 3 polokruhovité kanálky – ductus semicirculares (přední, zadní, laterální).
 * Polokruhovité kanálky mají rozšířenou část – ampulla a nerozšířenou část. Nerozšířené části předního a zadního polokruhovitého kanálka spolu splývají a do utriculus teda ústí kanálky 5 (ne 6) otvory (3 obsahují ampullu, 2 jsou nerozšířené).
 * V ampullách sa nachází další smyslové útvary – cristae ampullares. Jsou to vyvýšené hřebenovité hrany, které odstávají od stěny ampully. Obsahují smyslové a podpůrné buňky.

Utriculus a sacculus

 * Utriculus a sacculus jsou váčky, v stěně kterých jsou receptory gravitace – maculae staticae. Jsou to taktéž sekundární smyslové buňky, které přijímají podněty a mění je na nervové vzruchy, které předávají zakončením senzitívních vláken vestibulárního nervu.
 * Ze smyslových buněk vyčnívají stereocílie, ze kterých je stále jedna typicky delší cílie.
 * Apikální povrch buněk je pokrytý vysokou želatinovou vrstvou glykoproteinů, do kterých jsou cílie zanořené. Na povrchu této vrstvy jsou krystalky uhličitanu vápenatého zvané otolity, které působí svojí hmotností ve směru gravitace na želatinovou vrstvu a teda i na stereocílie.
 * Deformace cílií je přenesená na nervový vzruch a dále vedená výš do CNS.
 * Ductus utriculosaccularis je tenký kanálek spojující utriculus a sacculus.

Ductus endolymphaticus

 * Ductus endolymphaticus vychází z ohybu ductus utriculosaccularis a míří na zadní plochu pyramidy, kde ústí do tvrdé pleny mozkové svým slepým rozšířením – saccus endolymphaticus (lymfa sa tam vstřebává).

Střední ucho
Střední ucho sa skládá ze středoušní dutiny (cavum tympani) a v ní umístěných sluchových kůstek (ossicula auditiva). Středoušní dutina se tvoří z endodermu první žaberní výchlipky. Laterálně z něj vzniká recessus tubotympanicus. Z mediální části vzniká tuba auditiva (Eustachova trubice). Malleus a incus vznikají z prvního žaberního oblouku, stapes z druhého. Primitivní středoušní dutinu vystýlá endodermový epitel. Musculus tensor tympani je inervovaný z n. mandibularis, musculus stapedius z n. facialis.

Cavum tympani

 * Středoušní dutina se vyvíjí z faryngového střeva, konkrétně z jeho 1. žaberní výchlipky na laterální straně.
 * Je vystlána entodermem.
 * V průběhu vývoje zvětšuje svoji velikost až 2x.
 * Mediálním pokračováním cavum tympani je tuba auditiva = Eustachova trubice, která spojuje středoušní dutinu s nosohltanem.
 * Laterálně se cavum tympani dostává do kontaktu s 1. žaberní vkleslinou a na jejich rozhraní tvoří budoucí bubínek = membrana tympanica (mezi vkleslinu a výchlipku se ješte vmezeří vrstva okolitého mezenchymu). Bubínek má tedy 3 vrstvy.

(*U ryb se tato membrána nazývá membrana obturans a neobsahuje mezenchym – výchlipka a vkleslina jsou k sobě těsně přiložené.)

Ossicula auditiva

 * Vevnitř cavum tympani se tvoří chrupavkovité modely ossicula auditiva = kostičky středního ucha.

Malleus = kovadlinka (pozůstatek chrupavky 1. pharyngového oblouku – Meckelova chrupavka). Incus = kladívko (pozůstatek chrupavky 1. pharyngového oblouka). Stapes = třmínek (pozůstatek chrupavky 2. oblouka – Reichertova chrupavka).


 * Ossicula auditiva jsou až do 8. měsíce vývoje obklopené mezenchymem, který postupně ubývá a entodermový epitel vystýlající primitivní středoušní dutinu se tak ze stěn dostává i na tyto kostičky.
 * Entoderm přechází na kostičky ve formě řas, ve kterých se později diferencují ligamenta.
 * Ossicula auditiva jsou prvními osifikujícími kostmi v lidském těle (4. měsíc vývoje).
 * Středoušní dutina se během fetálního období rozšiřuje i směrem dozadu a nastává tu resorpce tkáně, v které se vytváří antrum mastoideum. Postnatálně proniká epitel ze středoušní dutiny do processus mastoideus, kde vznikají epitelem vystlané cellulae mastoideae. Dochází k propojení antrum mastoideum s cellulae mastoideae.
 * Při zánětu středního ucha se zánět může rozšiřovat až do procc. mastoideus.

Zevní ucho
Zevní ucho je tvořeno z ušního boltce (auricula), zevního zvukovodu (meatus acusticus externus) a bubínku (membrana tympani), který tvoří hranici se středním uchem. Meatus acusticus externus sa vyvíjí z ektodermu první žaberní vklesliny. Ve 3. měsíci buňky proliferují a vytváří solidní epitelový čep. V 7. měsíci je luminizován. Bubíněk se skládá z 3 částí: z ektodermu, střední vazivové vrstvy a endodermu na vnitřní straně. Ušní boltec se vyvíjí ze 6 mesenchymových ušních hrbolků.

Auricula

 * Ušní boltec je tvořen 6 mezenchymovými hrbolky (ektomesenechym pokrytý ektodermem) obklopující 1. žaberní vkleslinu při dorzálním konci 1. a 2. žáberního oblouku.
 * 3 hrbolky vpředu a 3 vzadu splývají a tvoří ušní boltec
 * Původně se ušní boltec a zevní zvukovod nacházeli v krční oblasti, ale v důsledku rozvoje mandibuly se posouvají do hlavové oblasti až do úrovně očí.

Meatus acusticus externus

 * Zevní zvukovod se vyvíjí z 1. žaberní vklesliny.
 * Začátkem 3. měsíce se na jeho spodině objevuje epithelová zátka vytvořená díky proliferaci ektodermových buněk.
 * V 7. měsíci dochází k luminizaci této zátky (pokud k ní nedojde, tak vzniká jeden z druhů hluchoty).
 * Na spodině se tak tvoří definitivní bubínek, ke kterému je přirostlé manubrium mallei.

Membrana tympani
Bubínek má 3 části :


 * vnější – ektodermová (z 1. žaberní vklesliny),
 * střední – stratum fibrosum (z mesenchymu),
 * vnitřní – entodermová (z 1. žaberní výchlipky).

Súvisiace články

 * Sluchová dráha
 * Cortiho orgán
 * Faryngové oblouky
 * Sluch
 * Vývojové poruchy ucha

Použitá literatúra