Muscle

Muscles are tissues with elastic properties, able to contract and then relax after an exciting stimulus. They thus transform chemical energy into kinetic energy, and therefore ensure movement both within the organism an the movement of the entire organism. Muscles belong to the locomotor system and are divided into several classes - striated muscle, smooth muscle, cardiac myocardium. All these system contain contractile proteins.

General muscle structure
Skeletal muscle is composed of muscle tissue of mesenchymal origin, containing specialized cell types. Muscle structures are connected by ligaments. We distinguish slow muscles (performing static work, less powerful, less tiring - e.g. postural muscles) and fast muscles (allowing fast, intense but short-term performance - e.g. arm muscles).

A muscle contains several parts:


 * Origin (origo) – the place where the muscle begins.
 * Insertion (insertio) – place of muscle attachment.
 * Muscular belly (venter musculi) – the most massive part of the muscle.
 * Tendon (tendo) – an organized collagenous ligament that fastens a muscle most often to a bone, sometimes to the skin or a joint.
 * Fascia (band) – flexible fibrous covering of a muscle. They are part of the osteofascial septa, which form the spatia between the periosteum of the bone and the superficial fascia. Pathological processes can spread here.

Functional division of muscles
Muscles are functionally divided into:


 * Main muscles – the most important muscles for the given movement.
 * Auxiliary muscles – muscles acting together with the main muscle.
 * Fixation muscles – muscles that strengthen the moving part of the body.
 * Neutralizing muscles – canceling unwanted movements of the main and auxiliary muscles.

Due to their different functions, the muscles are classified into groups:


 * Synergists – when several muscles work together on one movement.
 * Antagonist – when muscles act in opposite motion on each other.
 * Agonists – muscles for movement in certain direction acting as initiators and executors.

Striated muscle
Striated muscle is the basis component of skeletal muscle. Thanks to the alternation of actin-myosin complexes, transverse striations are visible microscopically. There are around 600 skeletal muscles in the human body.

Kosterní sval je tvořen dlouhými cylindrickými mnohojadernými buňkami (syncytium), které jsou široké 60–100 µm.

Jádra ve svalovém vláknu jsou přitom koncentrována pod cytoplazmatickou membránu, a proto lze kosterní svalovinu dobře rozlišit pod mikroskopem od ostatních typů. Vlákna kosterního svalu obsahují soubor kontraktilních bílkovin aktinu a myozinu, které vzájemným klouzáním umožňují stah svalu. Součástí aktinového myofilamenta jsou regulační proteiny – troponin a tropomyozin.

Buňky kosterní svaloviny se sdružují do primárních snopečků (fasciculi), sekundárních snopců a nakonec do snopců vyšších řádů. Struktury jsou pospojovány vazivem, které se označuje jako epimysium (vrstva obalující celý sval), perimysium (vrstva obalující svazky vláken) a endomysium (obalující jednotlivá svalová vlákna). Do vazivových sept poté pronikají krevní cévy, tvořící bohatou kapilární síť.

náhled|vpravo|200px|Stavba sarkomery Myofibrila (soubor aktinových a myosinových myofilament) je členěna na pravidelné úseky, tzv. sarkomery, které jsou základní funkční jednotkou. Tyto sarkomery obsahují charakteristické linie a zóny:


 * Z-disky – ohraničují sarkomeru. V těchto discích jsou ukotvena tenká aktinová filamenta.
 * M-linie – jsou vedeny středem sarkomery a které ukotvují tlustá myozinová filamenta v jejich středu.
 * I-proužek (izotropní) – část sarkomery, kde se aktinová filamenta nepřekrývají s myozinovými.
 * A-proužek (anizotropní) – tmavší část sarkomery, kde se nachází myozinová filamenta (včetně úseku, kde se myozin překrývá s aktinem).
 * H-zóna – světlejší část sarkomery, kde se nachází pouze myozinová filamenta.

Při kontrakci se zkracuje I-proužek a H-zóna, A-proužek zůstává zachován.

Molekulární princip kontrakce příčně pruhovaného svalstva
náhled|Kosterní sval Spočívá v klouzání těžkých myozinových vláken po aktinových filamentech. Molekula myozinu sestává z dlouhé části tvořené dvěma obtáčejícími se polypeptidovými řetězci, na jejichž koncích jsou globulární hlavy. V části krčku této molekuly je místo, které konformační změnou může naklopit hlavu vůči dlouhé části a tím vyvolat pohyb na způsob páky. Tato hlava je přitom orientována proti aktinovému vláknu. Aktinové vlákno je dvoušroubovice vláknitého F-aktinu, tvořeného monomery globulárního G-aktinu. Po obou stranách dvoušroubovice se nachází molekuly tropomyozinu s molekulami troponinu. Troponin obsahuje tři podjednotky:


 * Tn-C − místo vážící kationty Ca2+;
 * Tn-T − místo, kde se troponin váže k tropomyozinu;
 * Tn-I − místo, které zakrývá aktivní místa aktinu pro interakci s myozinem.

Pro interakci filament je naprosto nezbytná přítomnost kationtů Ca2+, které se vylijí ze sarkoplazmatického (hladkého endoplazmatického) retikula po přenosu excitace z T-tubulů (T tubulus = invaginace sarkolemmy) v odpověď na příchozí depolarizační stimul. Vazba Ca2+ na Tn-C podjednotku troponinu vyvolá konformační změnu, kdy se tropomyozin zasune ještě více do žlábků aktinu. Tím je umožněno hlavě myozinu se navázat na aktivní místo (myozin se "opře" o aktin) a aktivovat ATP-ázu. ATP se spotřebuje za produkce ADP + Pi a hlava myozinu se nakloní v podélné ose sarkomery – dojde k posunu filament a kontrakci. Vzniká stabilní rigorový komplex. Za účasti dalšího ATP se stav relaxuje.

Rigor mortis vzniká za předpokladu, že v buňce dojdou zásoby ATP. Spojení se tak nemůže relaxovat.

Druhy kontrakce
Rozlišujeme dva základní druhy kontrakce:


 * Kontrakce isotonická mění se délka svalu, ale napětí je stejné (např. zvedání břemene).
 * Kontrakce isometrická mění se napětí svalu, ale délka je stejná (např. přenášení břemene).

Zdroje energie pro činnost svalu
Jednoznačným zdrojem energie pro sval je ATP, které je dodáváno oxidativní fosforylací. Krátkodobé výkony jsou zajišťovány pomocí anaerobní glykolýzy (produkce laktátu s následnou bolestivostí svalů). Dalšími zásobami energie jsou reakce ADP s kreatinfosfátem, který je defosforylován. Při dlouhodobé práci je využíváno volných mastných kyselin, při krátkodobém výkonu je nejdůležitější glukóza.

Hladká svalovina
náhled|200px|Hladký sval (HE)

Hladká svalovina tvoří stěny některých orgánů, útrob a cév (vyjma kapilár). Buňky jsou mnohem menší (2–5&thinsp;×&thinsp;20–200 μm, max. 500 μm) a vřetenovitého tvaru. Ve světelném mikroskopu nemá příčné pruhování. Není ovladatelná vůlí. Její kontrakce je pomalá a přetrvává dlouho. náhled|250px|Hladký sval

Buňky hladké svaloviny jsou protáhlejší, vřetenovitého tvaru s jedním jádrem. Aktinová a myozinová filamenta zde probíhají šikmo přes buňku nebo tvoří sítě, nejsou uspořádána v sarkomery. Buňky hladké svaloviny tvoří:


 * Jednotkové hladké svaly spojené nexy, díky nimž se šíří akční potenciál. Buňky pak fungují jako funkční syncytium (soubunní), kde se kontrakce šíří.
 * Vícejednotkové hladké svaly, kde buňky nejsou vzájemně propojeny a kontrakce se prakticky nešíří.

Princip kontrakce je na několik odlišností obdobný jako v kosterní svalovině. Hladká svalovina nemá nervosvalové ploténky, podráždění se šíří pomocí nexů nebo zvýšenou koncentrací mediátorů v mezibuněčném prostoru. Akční potenciál vzniká buď v tzv. pacemakerových buňkách, nebo výměnou Ca2+ a Na+ iontů.

Srdeční svalovina
náhled|250px|Myokard s detailem na interkalární disk Nachází se pouze v srdci a zajišťuje jeho neustálou mechanickou činnost. Svalovina je tvořena kardiomyocyty (15 x 85−100 μm) , které jsou vzájemně propojeny, čímž umožňují jednotný přenos akčních potenciálů všemi buňkami. Kardiomyocyty obsahují jedno až dvě jádra uložená ve středu, hojně mitochondrií a na vzájemných spojeních buněk jsou charakteristické interkalární disky. V mikroskopu je patrné příčné pruhování díky přítomnosti sarkomer.

Princip kontrakce je opět stejný jako u kosterní svaloviny.

Související články

 * Seznam svalů
 * Svalové vřeténko
 * Golgiho šlachové tělísko
 * Kontrakce srdečního svalu

Použitá literatura