Biological Membrane

_toc__ Biological membrane (biomembrane, cell membrane) occurs on the surface of cells and forms a semipermeable barrier between two compartments (cell contents and extracellular environment). It also occurs on the surface of membrane organelles in the cell, such as mitochondria, Golgi apparatus or the endoplasmic reticulum. It performs many important functions, such as the transport of substances, receives information from its surroundings and also serves for mutual recognition and communication between cells.

Structure
The basic building block of biological membranes is the lipid bilayer. Membrane proteins are built into it, which give the membrane its specific functions and properties. Carbohydrates acting as signalling molecules can be found on the outer surface of the membranes. cholesterol molecules are also found in mammalian membranes. A biological membrane is about 5nm thick.

Lipids
Lipids are substances of biological origin (chemically, they are esters of alcohols and higher fatty acids). Biological membranes mainly contain lipids with two hydrocarbon aliphatic chains, which usually also contain other substances (e.g. a residue of phosphoric acid or a saccharide). It is these molecules that cause the so-called amphiphilic] character of lipids. While the molecule of [[Alcohols and phenols|alcohol and the two carbon chains attached to it are hydrophobic, phosphoric acid forms the hydrophilic part. This fact leads to the formation of ordered structures (micelles, liposomes, lipid bilayer), which orient the lipids with their polar heads towards water and their hydrophobic tails towards the inside, thereby protecting them from contact with water. The described behavior is based on electrostatic interactions and the formation of hydrogen bridges.

There are many lipids in the human body, but they can be divided into two basic groups: glycerolphospholipids and sphingolipids. If it is a lipid with a phosphate head, we are generally talking about Phosoholipids.

Proteins
Pouze několik látek může přes lipidovou dvojvrstvu procházet volně, ty ostatní musí být přes membránu přeneseny pomocí proteinů. Proteiny tedy vytváří specifické vlastnosti buněčných membrán a jsou i specificky rozmístěny.

|thumb|250px|Proteiny v biologické membráně Proteiny plní v membránách celou řadu úkolů. Kromě zmíněného přenosu iontů, metabolitů a živin, může protein také ukotvovat membránu k makromolekulám uvnitř či vně buňky. Mnoho proteinů fungují též jako receptory, jejichž úkolem je rozpoznávat chemické signály v okolí. Toto je velmi důležité pro vzájemnou komunikaci mezi buňkami. Proteiny vykazující enzymatickou aktivitu katalyzují specifické reakce. Speciální vláknité proteiny pak tvoří buněčný kortex, který vytváří podmembránovou síť, připojenou k povrchu membrány. Ta podpírá a zesiluje buněčné membrány a pomáhá udržovat tvar buněk.

Integrální proteiny jsou těsně navázány k membráně pomocí hydrofobních sil. Je velmi těžké je od membrány oddělit, zasahují až mezi lipidové řetězce. Integrální proteiny jsou stejně jako fosfolipidy amfifilní, části vystavené vodě vykazují hydrofilní charakter a části zařazené mezi lipidy hydrofóbní (nepolární). Pokud takový protein prochází celou lipidovou dvojvrstvou, mluvíme o proteinech penetrujících/transmembránových, pokud projdou jen částí membrány, jde o proteiny nepenetrující.

Periferní proteiny nasedají na povrch membrán pomocí elektrostatických sil nebo za vytvoření vodíkových můstků. Přidružují se k integrálním proteinů a je relativně snadné je od membrány oddělit.

Sacharidy
Povrch biologické membrány eukaryotických buněk je často doplněn o molekuly sacharidů. Ty se mohou připojit na molekuly lipidů i proteinů (vzniknou tzv. glykoproteiny). Všechny sacharidy se nacházejí pouze na vnější straně membrány, kde tvoří plášť zvaný glykokalyx. Ten slouží jako ochrana přes poškozením a propůjčuje buňce slizovitý povrch (oligosacharidy i polysacharidy jsou schopné absorbovat vodu). Ten využijí hlavně pohyblivé buňky, jako jsou krvinky. Dále slouží sacharidy jako rozpoznávací znamení buněk, mohou totiž tvořit velmi rozmanité útvary.

Fluidita membrány
V roce 1972 vytvořili S. J. Singer a G. L. Nicolson model struktury biologické membrány, tzv. model tekuté (fluidní) mozaiky, který zahrnuje poznatek, že lipidová dvojvrstva je dvourozměrnou kapalinou, v níž jednotlivé složky nejsou rigidně vázány na jednom místě, ale mohou se zde různě (i když ne zcela volně) pohybovat.

Stupeň tekutosti membrány vyjadřuje jak snadno se lipidové molekuly pohybují v rovině dvojné vrstvy. Závisí na zastoupení jednotlivých složek a musí být udržován v určitých mezích. Míra tekutosti při dané teplotě závisí na fosfolipidech, a též na povaze uhlovodíkových řetězců . Čím těsněji a pravidelněji se může řetězec sbalit, tím viskóznější a méně tekutá dvojvrstva bude. Uspořádání uhlovodíkových řetězců ovlivňují zejména dvě z jejich vlastností – délka a nasycenost. Kratší řetězce zmenšují snahu uhlovodíkových konců navzájem interagovat, a proto tekutost dvojvrstvy zvyšují. Každá dvojná vazba vytváří drobnou nepravidelnost, která ztěžuje přikládání jednoho řetězce k druhému. Lipidové dvojvrstvy s větším obsahem dvojných vazeb jsou tekutější. V živočišných buňkách je tekutost membrány snižována přítomností cholesterolu, jenž v membráně vyplňuje mezery mezi sousedními fosfolipidovými molekulami. Dvojvrstva je cholesterolem zpevňována, snižuje se její tekutost a propustnost. Tohoto faktu využívají např. bakterie a kvasinky, které se musí přizpůsobovat měnícím se teplotním podmínkám. V jejich buňkách se délky řetězců a složení neustále mění tak, aby byla tekutost membrány zachována.

Tekutost biomembrány je pro buňku důležitá z mnoha důvodů. Umožňuje membránovým proteinům interagovat a rychle difundovat v rovině membrány, což je důležité například při buněčné signalizaci. Umožňuje membránovým lipidům a proteinům se přemístit z místa, kde byly po své syntéze začleněny, do jiných míst v buňce. Umožňuje membránám fúzi (splynutí) a smísení jejich molekul. Zajišťuje také rovnoměrné rozdělení membránových molekul mezi dceřiné buňky při buněčném dělení.

Pohyblivost membránových složek
thumb|right|alt=|250px|Pohyby lipidů v membráně Lipidová dvojvrstva si sice zachovává organizovanou strukturu, ale její jednotlivé molekulové složky v ní provádějí náhodné pohyby (Brownův pohyb), charakteristické pro kapalné skupenství.

Bylo prokázáno, že molekuly fosfolipidů neustále vykonávají v dvojvrstvě rychlé rotační a translační pohyby. Frekvence těchto pohybů jsou řádu μs-1 a poloha dvou sousedních molekul se vymění asi 107x za sekundu. Bílkoviny se svou pohyblivostí v biomembráně značně odlišují. Některé z nich vykonávají pohyb neustále jako lipidy, jiné, vytvářející v membráně kanály, stojí na místě.

Membránové složky tedy vykonávají několik různých způsobů pohybu. Možná je rotace celých molekul v ploše membrány, laterální pohyb v membráně a překlápění molekul z jedné vrstvy lipidů do druhé.

Rotační pohyb (tj. rotační difuze) je popisován pomocí rotačního difuzního koeficientu jako

$$D_R = \frac{k_BT}{4\pi r^2 h \eta}\,$$,

kde kB je Boltzmannova konstanta, r poloměr rotující molekuly, h její výška, a η je viskozita okolního prostředí.

Dalším pohybem, jenž se v membráně uskutečňuje je laterální difuze  - tzv. „plutí“ listem membrány. V membráně tvořící dvojrozměrnou kapalinu se stavební lipidové molekuly volně pohybují ve své vlastní vrstvě libovolným směrem v rovině membrány. Odvození koeficientu laterální difuze DL vychází z Einsteinovy rovnice pro Brownův pohyb a má tvar thumb|right|250px|Pohyby lipidů v membráně: rotace (zeleně), laterální pohyb (modře), flip-flop (červeně)

$$D_L = \frac{vd^2}{4}\,$$,

kde d je průměrná vzdálenost mezi molekulami v membráně a v je frekvence přeskoků molekuly. Vzdálenost x, kterou membránová molekula urazí za čas t, lze určit s použitím Einsteinovy rovnice pro dvourozměrný systém, kdy

$$x = 2(D_L t^\frac{1}{2}\,)$$.

Posledním, poměrně vzácným typem jsou pohyby překlopné (flip-flop, příčná difuze). U proteinů se téměř nevyskytují vůbec. Další důležitou vlastností biomembrán je strukturní a funkční asymetrie. Projevuje se jak v rozložení bílkovin, tak v rozdílném složení vnitřní a vnější lipidové vrstvy. Rozložení různých druhů polárních lipidů v obou membránách je uspořádáno tak, aby byla co nejvíce snížena četnost flip-flop pohybů. Pro překlápění lipidů při jejich inserci do biomembrán existují specifické, ATP-dependentní enzymy, nazývané flipázy. thumb|250px|Semipermeabilní membrána (žlutě) v průběhu hemodialýzy

Propustnost membrán
Přenos nepolárních (lipofilní) nízkomolekulárních sloučenin (uhlovodíky, steroidy, O2, N2, H2, CO2) probíhá prostřednictvím volné difúze, která je řízena I. Fickovým zákonem. Tyto sloučeniny většinou proniknou drobným pórem, který se může na krátkou dobu v membráně vytvořit (např. kvůli intenzivnímu pohybu lipidů). Malé polární molekuly jako je voda, močovina nebo ethanol mohou také využít k přechodu membrány volná místa, která vznikají při chaotickém a rychlém pohybu dlouhých řetězců. Pro hydrofilní látky je nepropustná, tyto látky mohou přes membránu prostupovat pouze prostřednictvím různých přenašečů nebo kanálů, např. voda prostupuje kanály zvanými akvaporiny.

Kooperativita a flexibilita
Další významnou vlastností struktury biologických membrán je kooperativita. Vyplývá z opakujícího se uplatňování nekovalentních vazeb. Má tři důležité důsledky: dvojvrstvy vykazují přirozenou snahu se rozšiřovat, uzavírat se a zocelovat se (otvory v dvojvrstvě jsou energeticky nevýhodné).

Flexibilita označuje schopnost membrán ohýbat se (vytvářet záhyby). Jde o další důležitou vlastnost, určuje spodní hranici 25 nm pro velikost váčků, které se mohou z membrány tvořit.

Membrány a stejnosměrný proud
Pokud bychom zapojili biologickou membránu do obvodu se stejnosměrným proudem, bude jako většina látek vykazovat vlastnosti rezistoru (bude mít odpor). Aktuální odpor membrán bude záležet na mnoha faktorech např. složení membrány nebo teplotě. Měrná elektrická vodivost je rozdílná pro membrány, pro extracelulární a intracelulární prostor. U membrán se může měrná elektrická vodivost pohybovat okolo hodnoty 10-6-10-8 s/m, u cytoplazmy a mezibuněčného prostoru je 0,2 – 1,0 s/m. Pokud proud prochází membránou dochází také k depolarizaci membrány a ke zvýšení její permeability.

Pro velký odpor biologický membrán se přenáší stejnosměrný proud v organismu hlavně mezibuněčnou tekutinou.

Membrány a střídavý proud
Vzhledem k tomu že membrána je složena ze dvou vrstev (desek) fosfolipidů mezi kterými je prostor (izolant), vykazuje po zapojení do obvodu s střídavým proudem znaky kondenzátoru. Membrána začne tvořit elektrické pole, je schopna nakumulovat elektrickou energii a má vlastní kapacitanci.

Proto pokud budeme používat nízké frekvence u střídavého proudu, bude impedance membrán vyšší než při použití vyšších frekvencí.

Související články

 * Buněčná membrána
 * Aktivní transport
 * Pasivní transport
 * Biologická membrána a transport látek přes biologickou membránu

Použitá literatura

 * AMLER, Evžen, Tomáš BLAŽEK a Jindřiška HEŘMANSKÁ. Praktické úlohy z biofyziky. [1. vyd.]. Praha: Ústav biofyziky 2. lékařské fakulty UK, 2006
 * AMLER, Evžen, Tomáš BLAŽEK a Jindřiška HEŘMANSKÁ. Praktické úlohy z biofyziky. [1. vyd.]. Praha: Ústav biofyziky 2. lékařské fakulty UK, 2006